припущення, що у фазу розтягнення, в порівнянні з фазою ділення, що не стільки дерепрессіруется робота нових генів, скільки в різкій ступеня активується діяльність генів, вже дозволених (Е.Є. Хавкін). При переході до фази розтягування помітно зростає активність ферментів гліколізу і циклу Кребса. Збільшується активність цитохромоксидази. Інтенсивність дихання в розрахунку на клітину різко зростає, змінюється і якісна сторона дихання. Підвищується пропускна здатність пентозофосфатного шляху. У меристематичних клітинах швидкість синтезу мРНК обганяє синтез білка. У фазі розтягування, навпаки, білок утворюється в більшій кількості в порівнянні з РНК. Можна вважати, що у фазі розтягування синтез білка йде частково за рахунок пред освічених мРНК. Це підтверджується тим, що в меристематичних клітинах велика частина мРНК зосереджена ядрі. У фазі розтягування кількість мРНК в ядрі зменшується, а в цитоплазмі зростає.
У результаті зміни співвідношення, а певною мірою і набору ферментів у клітинах у фазу розтягування змінюються шляху обміну речовин. У діляться клітинах мало протеолітичних ферментів, у зв'язку з цим розпад білка загальмований. При переході до розтягування активність протеолітичних ферментів різко підвищується, що сприяє швидкому оновленню білків. Важливо відзначити також, що в меристематичних клітинах більше високомолекулярних речовин у порівнянні з низькомолекулярними (у розрахунку на клітину). У зв'язку з цим у них не вистачає субстратів і їх метаболізм в чому залежить від сусідніх клітин. При переході до розтягування зростає кількість низькомолекулярних речовин як в цитоплазмі (активний фонд), так і в вакуолі, де вони запасаються і при необхідності використовуються. Найбільш характерним процесом для фази розтягування є значне збільшення об'єму клітини. Швидкість росту (в сенсі збільшення обсягу) в цю фазу зростання надзвичайно велика. Протягом всієї фази обсяг клітини зростає в 20-50 і навіть 100 разів. Це необоротне збільшення обсягу, що йде, головним чином, за рахунок посиленого надходження води. Як відомо, вода надходить у бік меншого (більше негативного) водного потенціалу. Водний потенціал - це міра активності води, що показує, у скільки разів активність (активність - це похідне концентрації) води в клітині менше активності чистої води. Водний потенціал? в клітини залежить від негативного осмотичного потенціалу та потенціалу тиску, який позитивний:? в =? осм +? давл. Вода надходить у бік меншого, більш негативного водного потенціалу. Частково зменшення водного потенціалу і, як наслідок, зростання надходження води може йти за рахунок зростання концентрації осмотично діючих речовин. Як уже згадувалося, цьому сприяє посилення активності ферментів в вакуолярном соці. Проте надходження води йде значно інтенсивніше, ніж це може бути пояснено виходячи зі зміни осмотичної концентрації. Основною причиною є, мабуть, зменшення протитиску клітинної оболонки (потенціалу тиску) або її зростання. Як розглядалося, первинна клітинна оболонка побудована таким чином, що, з одного боку, вона може протистояти гідростатичному тиску, що розвивається всередині клітини, а з іншого - здатна до розтягування еластичної (обратимому) і пластичного (необоротного). Ці властивості забезпечуються тим, що склад клітинної оболонки складають волокна - мікрофібрили, які занурені в пластичний матрикс. Орієнтація мікрофібрил целюлози не байдужа. У первинній клітинній оболонці в період розтягування мікрофібрили розташовуються або безладно розташовуються або в основному перпендикулярно поздовжньої осі клітини. Останнє сприяє подовженню клітини під впливом гідростатичного (тургорного) тиску. Важливо відзначити, що зростання розтягуванням починається тоді, коли тургор досягає порогової величини і подальше надходження води можливо лише за рахунок пластичного (незворотного) розтягування клітинної оболонки. Велику роль в орієнтації микрофибрилл грають мікротрубочки. У зростаючих клітинах мікротрубочки, розташовані близько клітинної стінки, також орієнтовані перпендикулярно осі розтягнення. Оскільки мікрофібрили целюлози не розтягуються у довжину, то при розтягуванні вони ковзають один біля одного. Як видно з наведеної вище схеми, мікрофібрили і речовини матриксу оболонки пов'язані між собою різними зв'язками. У період росту розтягуванням ці зв'язки (водневі і ковалентні) розрихлюються. Але після того як розтягнення сталося, зв'язку знову виникають. Розрив водневих зв'язків може регулюватися різними зовнішніми умовами. Однією з таких умов може бути концентрація іонів водню (рН). Відомо, що водневі зв'язки слабшають при низьких значеннях рН. У клітинних оболонках локалізована ряд ферментів, переважно гідролаз. Ці ферменти, розщеплюючи відповідні зв'язки, можуть брати участь в розтягуванні клітинної оболонки. Особливе значення має, мабуть, 1,3-глюконази-ферменти, що розщеплюють зв'язку між залишками молекули глюкози. Цікаво відзначити, що активність гідролаз, локалізов...
