(холодолюбивих), рослин оптимальні низькі температури. До них належать види, що живуть в полярних і високогірних областях або займають холодні екологічні ніші. Іноді виділяють проміжну групу мезотермних рослин.
РОЗДІЛ 3. ДІЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО СТРЕСУ
Спека і мороз шкодять життєвим функціям і обмежують поширення виду в залежності від їх інтенсивності, тривалості та періодичності, але насамперед від стану активності і ступеня загартування рослин. Стрес - це завжди незвичайна навантаження, яке не обов'язково повинна бути небезпечною для життя, але яка неодмінно викликає в організмі «реакцію тривоги», якщо тільки він не знаходиться в вираженому стані заціпеніння. Покояться стадії, такі, як сухі суперечки, а також пойкілогідріческіе рослини у висохлому стані, нечутливі, так що вони можуть пережити без пошкодження будь-яку зазначену на Землі температуру.
Протоплазма спочатку відповідає на стрес різким посиленням метаболізму. Підвищення інтенсивності дихання, яке спостерігається в якості стресової реакції відображає спробу виправити вже з'явилися дефекти і створити ультраструктурні передумови для пристосування до нової ситуації. Стресова реакція - це боротьба механізмів адаптації, з деструктивними процесами в протоплазмі, провідними до її загибелі.
Загибель клітин від перегріву і холоду. Якщо температура переходить критичну точку, клітинні структури і функціі можуть пошкоджуватися так раптово, що протоплазма негайно ж відмирає. У природі таке раптове руйнування нерідко відбувається при епізодичних морозах, наприклад при пізніх заморозках навесні. Але ушкодження можуть виникати і поступово; окремі життєві функції виводяться з рівноваги і пригнічуються, поки, нарешті, клітина не відімре в результаті припинення життєвоважливих процесів.
3.1 Картина пошкодження
Різні життєві процеси неоднаково чутливі до температури. Спочатку припиняється рух протоплазми, інтенсивність якого безпосередньо залежить від енергопостачання за рахунок процесів дихання і від наявності високоенергетичних фосфатів. Потім знижуються фотосинтез і дихання. Для фотосинтезу особливо небезпечна спека, дихання ж найбільш чутлива до холоду. У пошкоджених холодом чи спекою рослин після повернення в помірні умови рівень дихання сильно коливається і часто буває ненормально підвищений. Пошкодження хлоропластів веде до тривалого або необоротного пригнічення фотосинтезу. У кінцевій стадії втрачається напівпроникливості біомембран, руйнуються клітинні компартменти, особливо тилакоїди пластид, і клітинний сік виходить у межклетники ..
3.2 Причини загибелі при перегріві
Висока температура швидко призводить до загибелі через пошкодження мембран і насамперед у результаті інактивації та денатурації білків. Навіть якщо з ладу виходять тільки деякі, особливо термолабільні ферменти, це веде до розладу обміну нуклеїнових кислот і білків і врешті-решт - теж до загибелі клітин. Розчинні азотисті сполуки накопичуються при цьому в таких великих концентраціях, що вони дифундують з клітин і губляться; крім того, утворюються отруйні продукти розпаду, які не можуть більше знешкоджуватися в ході обміну речовин.
3.3 Загибель від охолодження і від морозу
При пошкодженні протоплазми холодом слід розрізняти, викликано воно самої по собі низькою температурою або ж замерзанням. Деякі рослини тропічного походження пошкоджуються вже при зниженні температури до декількох градусів вище нуля. Подібно загибелі від перегріву, загибель від охолодження теж буває передусім пов'язана з дезорганізацією обміну нуклеїнових кислот і білків, але тут відіграють роль також порушення, проникності і припинення струму ассимилятов.
Рослини, яким охолодження до температур вище нуля не завдає шкоди, пошкоджуються тільки при температурах нижче нуля, т. е. в результаті утворення льоду в тканинах. Багаті водою, незагартовані протопласти можуть легко замерзати; при цьому всередині клітини миттєво утворюються крижані кристали, і клітина гине. Найчастіше лід утворюється не в протопластах, а в міжклітинниках і клітинних стінках. Така освіта льоду називають позаклітинним. Викристалізувалася лід діє як сухе повітря, так як пружність пари над льодом нижча, ніж над переохолодженням розчином. В результаті від протопластів віднімається вода, вони сильно стискаються (на 2/з свого об'єму) і концентрація розчинених речовин у них зростає. Переміщення води і замерзання тривають до тих пір, поки в протоплазмі встановиться рівновагу сисних сил між льодом і водою. Положення рівноваги залежить від температури; при температурі - 5 ° С рівновага наступає приблизно при; 60 бар, а при - 10 ° С - вже ...
