при 120 -бар. Таким чином, низькі температури діють на протоплазму так само, як висихання. Морозостійкість клітини більш висока, якщо вода міцно пов'язана зі структурами протоплазми і осмотично пов'язана. При зневодненні цитоплазми (байдуже, в результаті посухи або замерзання) інактивуються ферментні системи, асоційовані з мембранами, - системи, що беруть участь головним чином у синтезі АТФ і в процесах фосфорилювання (Хебер, Сантаріус, 1979). Інактивацію, викликають надмірні і тому токсичні концентрації іонів. солей і органічних кислот в незамерзлого залишковому розчині. Навпаки, цукру, похідні цукрів, певні амінокислоти і білки захищають біомембрани і ферменти від шкідливих речовин (Максимов, Туманов, Красавцев, 1952). Поряд з цим є вказівки на те, що при замерзанні білки денатуруються, що також веде до пошкодження мембран (Левітт 1980).
.4 Термостійкість
Термостійкість - це здатність організму переносити велику спеку чи холод без незворотного пошкодження. Термостійкість рослини складається із здатності протоплазми переносити екстремальні температури (толерантність по Дж. Левітт) і з ефективності заходів, які уповільнюють або запобігають розвитку ушкоджень (уникнення).
Заходи, що дозволяють уникати пошкодження
Можливі способи захисту клітин від температурного пошкодження нечисленні і не дуже ефективні. Ізоляція від перегріву і охолодження може дати лише короткочасну захист. Так. наприклад, в густих кронах дерев або у подушкові рослин нирки листя і квітки, що знаходяться в глибині і ближче до землі, менше піддаються небезпеці замерзнути в результаті віддачі тепла шляхом випромінювання, ніж зовнішні частини рослини. Види хвойних з особливо товстою кіркою краще витримують пожежі в підліску. Загальне ж значення мають головним чином дві захисні заходи: уповільнення утворення льоду в тканинах і (при спеці) охолодження шляхом відображення падаючих променів і за допомогою транспірації.
3.5 Стійкість протоплазми
Тривалий і регулярно повторюється вплив крайніх. температур рослини можуть витримувати тільки в тому випадку, якщо сама протоплазма жаро- або морозостійка. Ця особливість обумовлена ??генетично і тому в різних видів і навіть сортів виражена в різному ступені. Однак це не така властивість, яке притаманне рослині постійно і завжди в однаковій мірі. Проростки, весняні пагони деревних рослин в період їх інтенсивного розтягування, культури мікроорганізмів у фазі експоненціального зростання навряд чи здатні гартуватися і тому надзвичайно чутливі до температури.
Стійкість до утворення льоду і загартовування до дії морозу. В областях з сезонним кліматом наземні рослини набувають восени «льдоустойчівость», т. е. здатність переносити утворення льоду в тканинах. Навесні, з розпусканням бруньок вони знову втрачають цю здатність, і тепер замерзання призводить до їх вимерзання. Таким чином, холодостійкість багаторічних рослин поза тропіками регулярно коливається протягом року між мінімальною величиною в період вегетації і максимумом в зимовий час. Льдоустойчівость формується поступово восени. Перша передумова для цього-перехід рослини в стан готовності до загартовування, наступаюче тільки тоді, коли закінчується ріст. Якщо готовність до загартовування досягнута, то процес загартовування може починатися. Цей процес складається з декількох фаз, кожна з яких готує перехід до наступної. За теорією, розробленої І.І. Тумановим, загартовування до морозу, в озимих злаків і плодових; дерев (ці рослини вивчалися найбільш грунтовно) починається багатоденним (до декількох тижнів) впливом температур трохи вище нуля. На цій фазі, яка передує загартовуванню, в протоплазмі накопичуються цукру та інші захисні речовини, клітини стають біднішими водою, а центральна вакуоль розпадається на безліч дрібних вакуолей. Завдяки цьому протоплазма виявляється підготовленої до наступної фази, що проходить при регулярних слабких морозах від - 3 до - 5 ° С. При цьому ультраструктури та ферменти протоплазми перебудовуються таким чином, що клітини переносять зневоднення, пов'язане з утворенням льоду. Тільки після цього рослини можуть, не піддаючись, небезпеки, вступати в заключну фазу процесу; загартовування, яка при безперервному морозі щонайменше від - 10 до- - 15 ° С робить протоплазму найвищою мірою морозотривкої.
Зони ефективних температур для різних видів різні. Готові до загартовування сіянці берези, які до початку процесу загартовування вимерзали б при температурі від - 15-до - 20 ° С, переносять після закінчення першої фази загартовування; вже - 35 ° С, а при повному загартування вони витримують навіть охолодження до - 195 ° С. Таким чином, холод сам по собі стимулює процес загартовування. Якщо мороз слабшає, то протоплазма знову переход...
