він виявляється при використанні постійного струму прямокутної форми.
Для того щоб подразник викликав збудження, він повинен мати достатню силу, тривалість і крутизну наростання. Та найменша сила подразника, яка необхідна для виникнення потенціалу дії в збудливої ??тканини, називається порогом подразнення. Стимули, сила яких нижче порогової величини, називаються підпороговими, а більш сильні, ніж порогові, - сверхпороговое.
При використанні як подразника електричного струму поріг виражається в одиницях сили струму або напруги. Абсолютна величина порога залежить від властивостей і фізіологічного стану тканини, а також від способу нанесення роздратування.
Існує два способи підведення електричного струму до тканини: позаклітинний і внутрішньоклітинний. Перший полягає в тому, що обидва електроди розташовують на поверхні раздражаемой тканини. Струм входить в тканину в області анода і виходить в області катода.
Недолік цього методу полягає в значному галуженні струму: тільки частина його проходить через мембрани клітин, частина ж відгалужується в міжклітинні щілини. Внаслідок цього при подразненні доводиться застосовувати значно більшу силу струму, ніж це насправді необхідно для виникнення збудження.
Більш точним є другий спосіб роздратування допомогою внутрішньоклітинного електрода. Мікроелектрод з діаметром кінчика близько 0,5 мК вводять в клітину, другий - звичайний електрод - прикладають до поверхні тканини. В цьому випадку весь прикладений струм проходить через мембрану клітини, що дозволяє точно визначити величину порога роздратування: у різних клітин він варіює в межах 10 ~ 7-10 ~ 9 а. Внутрішньоклітинний роздратування зазвичай поєднують з реєстрацією потенціалів через інший, внутрішньоклітинний електрод.
Мінімальний час, протягом якого електричний струм повинен діяти на тканину, щоб викликати розповсюджується порушення, знаходиться в зворотній залежності від напруги і сили струму.
Якщо по осі абсцис відкласти мінімально необхідний час дії електричного стимулу (наприклад, поштовху постійного струму) в мілісекундах, а по осі ординат - напруга або силу струму, то ми отримаємо криву сили - часу. Ця крива була докладно вивчена в дослідах на різних нервах і м'язах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапіков, а в недавній час Д. Н. Насоновим зі співробітниками.
З розгляду цієї кривої насамперед випливає, що струм нижче деякої мінімальної сили або напруги бракує збудження, як би тривало він не діяв. Мінімальна сила струму (або напруга), здатна викликати збудження, названа Л. Лапіков реобазой.
Найменший час, протягом якого повинен діяти струм, рівний реобазе, щоб викликати потенціал дії, позначають терміном корисний час. Слово «корисне» тут застосовано для того, щоб підкреслити, що подальше збільшення тривалості дії струму не має значення (марно) для виникнення потенціалу дії.
Посилення струму призводить до вкорочення мінімального часу роздратування, але не безмежно.
При дуже коротких стимулах крива сили - часу стає паралельної осі ординат. Це означає, що при таких короткочасних подразненнях збудження виникає, як би не була велика сила роздратування. Крива сили - часу має форму рівносторонній гіперболи.
Визначення корисного часу практично важко, так як величина реобази зазнає безперервно невеликі коливання, що відображають коливання функціонального стану мембрани в спокої. З цієї причини Л. Лапик (1909) запропонував вимірювати іншу, умовну, величину, названу ним хронаксией. Хронаксія - це найменший час, протягом якого електричний струм, рівний подвоєною реобазе (ГО), повинен діяти на тканину, щоб викликати збудження. Корисне час і хронаксія характеризують швидкість виникнення збудження при дії подразника.
Досліди показали, що криві сили - часу в найрізноманітніших тканин, наприклад нервів і м'язів людини і теплокровних тварин, шлунка жаби, ноги равлики і ін., мають одну і ту ж форму.
Відмінності між ними лише кількісні: в нервових і м'язових волокнах хребетних тварин хронаксія вимірюється тисячними і десятитисячними частками секунди, а в так званих повільних тканинах, наприклад в м'язових волокнах ноги равлики або шлунку жаби, - в сотих частках секунди.
Ці факти привели дослідників до висновку, що збудливі тканини відрізняються один від одного тимчасової константою.
Визначення хронаксіі - хронаксиметрія - набуло поширення не тільки в експерименті, але і в клінічній практиці (А. Бургіньон, Ю. М. Уфлянд та ін.). Зокрема, шляхом вимірювання хронаксіі м'язи невропатолог може встановити наявність пошкодження волокон рухового нерва. Справа в тому, що при додатку електричного стимулу до м'яза струм ...
