ає до нуля. Найбільш часто в умовах дефіциту кисню виявляються озимі хліба, а також соя, рис, бавовник, деякі деревні рослини.
Явища гіпоксії та аноксії мають багато спільного, тому при гіпоксії та деякі тканини відчувають нестачу кисню, особливо в активно функціонуючих органах. Наприклад, для нормальної життєдіяльності кінчиків коренів необхідно не менше 20% кисню в середовищі. Однак у різних по стійкості до гіпо- та аноксії рослин можуть бути неоднакові потреби в кисні. Згідно думку італійських учених Бертані Бромбілла, в корінні рису перехід на анаеробний тип обміну починається при вмісті кисню 5-10%, а у менш пристосованої до дефіциту кисню пшениці - при концентраціях більше 10%. Повністю на анаеробний режим рослини перемикаються при 1% -ній вмісті кисню в середовищі. Своєрідність потреб в кисні характерно і для різних процесів обміну речовин. Так, ріст коренів гальмується зазвичай при більш високому вмісті кисню, ніж дихання.
Разом з тим при гіпоксії, на відміну від аноксії, відключаються тільки системи, що володіють низьким з спорідненістю до кисню. При малому вмісті кисню спосіб на насичуватися тільки цитохромоксидаза. На відміну від неї флавіновие ферменти мають найнижчим з спорідненістю до кисню, вони вимагають 118 для активації значно вищого парціального тиску кисню в середовищі.
Одні рослини гинуть при перезволоженні дуже швидко, інші здатні існувати в умовах не тільки дефіциту, але й відсутності кисню.
Шкода від затоплення, навіть тимчасового, полягає насамперед у тому, що порушується аерація грунту, зникає кисень, збільшується концентрація СО2. У результаті в клітинах припиняється транспорт електронів і окисне фосфорилювання, не відбуваються реакції циклу Кребса, а йдуть лише гліколіз, спиртове і молочно-кисле бродіння. У результаті з кожної молекули гексози утворюється лише 2, а не 36 молекул АТФ. Рослина відчуває дефіцит енергії для підтримки метаболічних процесів. Одночасно накопичуються продукти неповного окислення дихального субстрату - органічні кислоти і спирти. Вони збільшують проникність клітинних мембран, з клітин виділяються водорозчинні речовини, порушується гомеостаз.
Акумуляція лактату при гострому дефіциті кисню сприяє закислению внутрішньоклітинного середовища, а недолік АТФ і порушення роботи Н + -АТФ-ази супроводжується інтенсивним виходом протонів з вакуолі. Падіння величини рН цитоплазми називають клітинним ацітозом. Коли він настає, відбуваються незворотні порушення метаболізму і загибель клітин. Зменшення кількості АТФ призводить до погіршення поглинання солей, отже, в клітини надходить менше води. Недостатньо ефективне поглинання корінням мінеральних елементів і їх слабкий транспорт в пагони супроводжується реутилізацію азоту, фосфору і калію з більш старого листя в більш молоді. Наслідком цього є швидке старіння і загибель закінчили ріст листя. Недостатнє поглинання мінеральних елементів, особливо азоту, призводить до того, що на болотах зустрічається багато комахоїдних рослин. Дефіцит води і мінеральних елементів стає причиною гальмування росту, зниження водного потенціалу листя і їх в'янення. Зменшується інтенсивність транспірації і газообміну. ??
Крім прямого, недолік кисню робить на корені і непрямий вплив. У цих умовах в грунті припиняється нормальні окислювальні процеси, що викликаються діяльністю аеробних бактерій, і розвиваються анаеробні процеси, при цьому накопичуються СО2, органічні кислоти та інші речовини, багато з яких дуже шкідливі для коренів, тому їх називають болотними токсинами. Коріння починають відмирати. Загнивання коріння при затопленні веде до загибелі пагонів.
2.2 Морфолого-анатомічні пристосування до кореневої гіпоксії
При обмеженні доступу кисню до коренів в результаті затоплення або перезволоження рослини намагаються зберегти необхідний для виживання рівень його в тканинах. Цьому сприяють різноманітні морфолого-анатомічні та фізіологічні пристосування.
В умовах обмеженої аерації відзначаються певні морфологічні зміни коренів. Вони коротшають, товщають, не утворюють достатньої кількості кореневих волосків. Деякі види рослин здатні переносити періоди затоплення завдяки поверхневою кореневою системі або розвиваються додатковими коренями, коли основні гинуть при зануренні у воду.
Для представників болотної флори типові також глибокі структурні зміни в анатомічній будові тканин - утворення безперервної системи повітроносних порожнин (аеренхіма), за якою повітря йде від надземних частин рослин до коріння. Виникнення аеренхіма при обмеженні доступу кисню до коренів відбувається не тільки у водних рослин, а й мезофитов: кукурудзи, ячменю, пшениці. Збільшення обсягів повітроносних порожнин спостерігається в додатково утворюються адвент...
