альне рівняння переносу, що використовується при вивченні дифузії, теплопровідності, в'язкості.
1.4 Дифузія. Пасивний перенесення неелектолітов через біомембрани, рівняння Ріка. Транспорт неелектролітів через мембрани шляхом простої і полегшеної (у комплексі з переносником) дифузії
Дифузія - це процес, який призводить до мимовільного зменшення градієнтів концентрацій у розчині, поки не встановиться однорідний розподіл часток. Процес дифузії відіграє важливу роль у багатьох хімічних і біологічних системах. Саме дифузією, наприклад, визначається в основному доступ двоокису вуглецю до активним фотосинтетичним структурам в хлоропластах. Для розуміння особливостей транспорту розчинених молекул через клітинні мембрани необхідні детальні відомості про дифузії. Розглянемо деякі основні принципи дифузії в розчинах.
Уявімо собі посудину, в лівій частині якого знаходиться чистий розчинник, а в правій - розчин, приготований з тим же розчинником. Нехай спочатку ці дві частини посудини розділені плоскою вертикальною стінкою. Якщо тепер прибрати стінку, то внаслідок безладного руху молекул у всіх напрямках межа між розчином і розчинником буде зміщуватися вліво до тих пір, поки вся система не стане однорідною. У 1855 році Рік, вивчаючи дифузійні процеси, виявив, що швидкість дифузії, тобто число молекул розчиненої речовини В«пВ», перетинають вертикальну площину в одиницю часу, прямо пропорційно площі перетину В«SВ» і градієнту концентрації. Таким чином,
В
де D - коефіцієнт дифузії (вимірюється в м2/с в «Ѳ»). Знак мінус вказує на те, що дифузія йде з області високої концентрації в область низької концентрації. Це означає, що градієнт концентрації в напрямку дифузії від'ємний. Рівняння (1) відомо під назвою першого закону дифузії Ріка. Фізичні закони являють собою інтуїтивні висновки, які не можна вивести з простіших тверджень і наслідки з яких не суперечать експерименту. До числа таких висновків відносяться закони механіки і термодинаміки; такий же й закон Ріка.
Розглянемо тепер процес дифузії дещо докладніше. Виділимо в просторі елемент об'єму В«S Г— dxВ», як показано на малюнку
В
Швидкість, з якою молекули розчиненої речовини входять в елемент обсягу через перетин В«хВ», дорівнює Швидкість зміни градієнта концентрації по мірі зміни В«хВ» дорівнює
В
Тому швидкість, з якій молекули розчиненої речовини залишають елемент об'єму через перетин, віддалене від першого на В«dxВ», дорівнює
В
Швидкість накопичення молекул розчиненої речовини в елементі об'єму являє собою різниця цих двох величин:
В
Однак та ж сама швидкість накопичення частинок дорівнює, так що можна написати
або
(6)
Рівняння (6) під назвою рівняння дифузії або другого закону дифузії Ріка, з якого випливає, що зміна концентрації в часі на деякій відстані В«хВ» від початковій площині пропорційно швидкості зміни градієнта концентрації в напрямку В«хВ» в момент В«tВ».
Для рішення рівняння (6) потрібно використовувати спеціальні методи (розроблені Рурье), опис яких опускаємо, одержуваний результат має простий вигляд:
(7)
де С0 - вихідна концентрація речовини в точці початку відліку в нульовий момент часу.
За рівняння (7) можна побудувати графік залежності градієнта концентрації від координати В«хВ» при різних часах В«TВ». Оптичними методами (наприклад, шляхом вимірювання показника заломлення) можна визначити градієнти концентрації на різних відстанях від кордону, за якою почалася дифузія.
1.5 Молекулярний механізм активного транспорту іонів
Відомі чотири основних системи активного транспорту іонів у живій клітині, три з яких забезпечують перенесення іонів натрію, калію, кальцію і протонів через біологічні мембрани за рахунок енергії гідролізу АТФ в результаті роботи спеціальних ферментів переносників, які називаються транспортними АТФ-азами. Четвертий механізм - перенесення протонів при роботі дихального ланцюга мітохондрій - поки вивчений недостатньо. Найбільш складно з транспортних АТФ-аз влаштована Н + - АТФ-аза, що складається з декількох субодиниць, найпростіша - Са2 + АТФ-аза, що складається з однієї поліпептидного ланцюга (Субодиниці) з молекулярною масою близько 100000. Розглянемо механізм переносу іонів кальцію цієї АТФ-азой.
Перший етап роботи Са2 + АТФ-зи - Зв'язування субстратів: Са2 + і АТФ в комплексі з Мg2 + (Мg АТФ). Ці два ліганду приєднуються до різних центрів на поверхні молекули ферменту, зверненої назовні бульбашки саркоплазматичного ретикулуму (СР).
Ліганд - мала молекула (Іон, гормон, лікарський препарат та ін.) p> Другий етап роботи ферменту - гідроліз АТФ. При цьому відбувається утворення ензим - фосфатного комплексу (Е-Р).
Третій етап роботи ферменту - перехід центру зв'язування Са2 + на іншу сторону мембрани - тра...
