закону Ріка, швидкість дифузії прямо пропорційна градієнту концентрації і площі S, через яку здійснюється дифузія:
В
Знак мінус у правій частині рівняння показує, що дифузія відбувається з області більшої концентрації в область меншої концентрації речовини.
В«DВ» називається коефіцієнтом дифузії. Коефіцієнт дифузії чисельно дорівнює кількості речовини, що дифундує в одиницю часу через одиницю площі при градієнті концентрації, що дорівнює одиниці. В«DВ» залежить від природи речовини і від температури. Він характеризує здатність речовини до дифузії. p> Оскільки концентраційний градієнт клітинної мембрани визначити важко, то для опису дифузії речовин через клітинні мембрани користуються більш простим рівнянням, запропонованим Коллеідером і Берлунда:
В
де С1 і С2 - концентрації речовини по різні сторони мембрани, Р - коефіцієнт проникності, аналогічний коефіцієнту дифузії. На відміну від коефіцієнта дифузії, який залежить тільки від природи речовини і температури, В«РВ» залежить ще й від властивостей мембрани і від її функціонального стану.
Проникнення розчинених частинок, що володіють електричним зарядом, через клітинну мембрану залежить не тільки від концентраційного градієнта мембрани. У зв'язку з цим перенесення іонів може здійснюватися в напрямку, протилежному концентраційному градієнту, при наявності протилежно спрямованого електричного градієнта. Сукупність концентраційного і електричного градієнтів називається електрохімічним градієнтом. Пасивний транспорт іонів через мембрани завжди відбувається за електрохімічного градієнту.
Основними градієнтами, властивими живим організмам, є концентраційні, осмотичні, електричні та градієнти гідростатичного тиску рідини.
Відповідно до цього градієнтом є наступні види пасивного транспорту речовин в клітинах і тканинах: дифузія, осмос, електроосмос і аномальний осмос, фільтрація.
Велике значення для життєдіяльності клітин має явище сполученого транспорту речовин і іонів, яке полягає в тому, що перенесення однієї речовини (іона) проти електрохімічного потенціалу (В«в горуВ») обумовлений одночасним перенесенням іншого іона через мембрану в напрямку зниження електрохімічного потенціалу (В«під горуВ»). Схематично це подано на малюнку. Роботу транспортних АТФ-аз і перенесення протонів при роботі дихального ланцюга мітохондрій часто називають первинним активним транспортом, а зв'язаний з ним перенесення речовин - вторинним активним транспортом. br/>
1.3 Явище переносу. Загальне рівняння переносу
Група явищ, обумовлених хаотичним рухом молекул і призводять при цьому до передачі маси, кінетичної енергії і імпульсу, називається явищем переносу.
До них відносять дифузію - перенесення речовини, теплопровідність - перенесення кінетичної енергії і внутрішнє тертя - перенесення імпульсу.
Загальне рівняння переносу, описує ці явища, можна отримати на основі молекулярно-кінетичної теорії.
Нехай через майданчик площею В«SВ» (малюнок) переноситься деяка фізична величина в результаті хаотичного руху молекул.
В
На відстанях, рівних середній довжині вільного пробігу, вправо і вліво від майданчика побудуємо прямокутні паралелепіпеди невеликої товщини В«lВ» (l <<). Обсяг кожного паралелепіпеда дорівнює
V = S l.
Якщо концентрація молекул дорівнює В«пВ», то всередині виділеного паралелепіпеда є В«S l пВ» молекул.
Всі молекули через їх хаотичного руху можна умовно уявити шістьма групами, кожна з яких переміщається уздовж або проти напрямку однієї з осей координат. Те тобто в напрямку, перпендикулярному майданчику В«SВ», переміщається молекул. Так як обсяг В«1В» знаходиться на відстані від майданчика В«SВ», то ці молекули досягнуть її без співудару. Таке ж число молекул досягне майданчика В«SВ» ліворуч. p> Кожна молекула здатна перенести деяку величину В«ZВ» (маса, імпульс, кінетична енергія), а всі молекули - або, де H = n Z - фізична величина, що переноситься молекулами, укладеними в одиничному обсязі. У результаті крізь майданчик В«SВ» з обсягів 1 і 2 за проміжок часу В«DtВ» переноситься величина
. (1)
Щоб визначити час В«DtВ», припустимо, що всі молекули з виділених обсягів рухаються з однаковими середніми швидкостями. Тоді молекули в обсязі 1 або 2, що дійшли до майданчика В«SВ», перетинають її протягом проміжку часу
. (2)
Розділивши (1) на (2), отримаємо, що переноситься за інтервал часу В«DtВ» величина дорівнює
(3)
Зміна величини В«НВ» на одиниці довжини В«dxВ» називають градієнтом величини В«НВ». Так як (Н1 - Н2) - зміна В«НВ» на відстані, рівному 2, то
, або. (4)
Після підстановки (4) в (3) і множення отриманого рівняння на час знайдемо потік нестерпною фізичної величини В«НВ» за проміжок часу В«DtВ» крізь площа В«SВ»:
(5)
Це заг...