до вивільнення - спонтанно або під впливом потенціалу дії.
Депонована фракція може мобілізуватися тільки після деякої затримки. Це підтверджується, по-перше, тим, що знову синтезований ацетилхолін вивільняється приблизно вдвічі швидше, ніж раніше присутній, по-друге, при нефізіологіческі високих частотах стимуляції кількість ацетилхоліну, що вивільняється у відповідь на один імпульс, падає до такого рівня, при якому кількість ацетилхоліну , що вивільняється протягом кожної хвилини, залишається постійним. Після блокади поглинання холіну геміхолініем з нервових закінчень вивільняється не весь ацетилхолін. Отже, повинна бути третя, стаціонарна фракція, яка, можливо, не укладена в синаптичні пухирці. Мабуть, між цими трьома фракціями може відбуватися обмін. Гістологічні коррелянтов цих фракцій ще не з'ясовані, але припускають, що бульбашки, розташовані близько синаптичної щілини, складають фракцію негайно доступного медіатора, тоді як інші бульбашки відповідають депонованої фракції або її частини.
На постсинаптичні мембрані ацетилхолін зв'язується зі специфічними макромолекулами, які називаються рецепторами. Ці рецептори, ймовірно, являють собою ліпопротеїн з молекулярною масою близько 300 000. Ацетилхолінових рецепторів розташовані тільки на зовнішній поверхні постсинаптичної мембрани і відсутні в сусідніх постсинаптичних областях. Щільність їх складає близько 10 000 на 1 кв. мкм.
Ацетилхолін служить медіатором всіх прегангліонарних нейронів, постгангліонарних парасимпатичних нейронів, постгангліонарних симпатичних нейронів, що іннервують мерокринових потові залози, і соматичних нервів. Він утворюється в нервових закінченнях з ацетил-КоA і холіну під дією холінацетилтрансферази. У свою чергу, холін активно захоплюється пресинаптичними закінченнями з позаклітинної рідини. У нервових закінченнях ацетилхолін зберігається в синаптичних бульбашках і вивільняється у відповідь на надходження потенціалу дії і вхід двовалентних іонів кальцію. Ацетилхолін відноситься до числа найважливіших нейромедіаторів мозку.
Якщо кінцева платівка піддається дії ацетилхоліну?? Протягом декількох сотень мілісекунд, то мембрана, деполярізованнимі спочатку, поступово реполяризуется, незважаючи на постійну присутність ацетилхоліну, тобто постсинаптичні рецептори інактивуються. Причини і механізм цього процесу поки не вивчені.
Зазвичай дію ацетилхоліну на постсинаптическую мембрану триває всього 1-2 мс, тому що частина ацетилхоліну дифундує з області кінцевої пластинки, а частина гідролізується ферментом ацетилхолінестеразою (тобто розщеплюється на неефективні компоненти холін і оцтову кислоту) . Ацетилхолінестеразою у великих кількостях мається на кінцевий платівці (так звана специфічна або істинна холіноестераза), однак холінестерази є також в еритроцитах (також специфічні) і в плазмі крові (неспецифічні, тобто розщеплюють і інші ефіри холіну). Тому ацетилхолін, який дифундує з області кінцевої пластинки в навколишній міжклітинний простір і надходить у кровотік, теж розщеплюється на холін і оцтову кислоту. Велика частина холіну з крові знову надходить у пресинаптичні закінчення.
Дія ацетилхоліну на постсинаптическую мембрану постгангліонарних нейронів може бути відтворене нікотином, а на ефекторні органи - мускарином (токсин мухомора). У зв'язку з цим виникла гіпотеза про наявність двох типів ...
