уть порушуватися, зокрема, нейрони ретикулярної формації ЦНС, товсті міеліновие нервові волокна.
Фаза відносної рефрактерності - це період часткового відновлення збудливості клітини, коли сильне роздратування може викликати нове збудження (рис. 3, б, 3). Відносна рефрактерна фаза відповідає кінцевій частині фази реполяризації (починаючи приблизно від Е кр ± 10 мВ) і слідової гіперполяризації клітинної мембрани (якщо вона є). Знижена збудливість у фазу відносної рефрактерності є наслідком все ще підвищеної проникності для К + і надлишковим виходом К + з клітки. Вихід К + перешкоджає деполяризації клітини, тому, щоб викликати збудження в цей період, необхідно докласти більш сильне роздратування. Крім того, в період слідової гіперполяризації мембранний потенціал більше і, природно, далі відстоїть від критичного рівня деполяризації. Якщо реполяризация наприкінці піку ПД сповільнюється (рис. 3, а), то відносна рефрактерна фаза включає і період уповільнення реполяризації, і період гіперполяризації, т. Е. Триває до повернення мембранного потенціалу до вихідного рівня після гіперполяризації. Тривалість відносної рефрактерної фази вариабельна; у нервових волокон вона становить кілька мілісекунд.
Фаза екзальтації - це період підвищеної збудливості, відповідний слідової деполяризації при розвитку ПД. У деяких клітинах, наприклад в нейронах ЦНС, слідом за гіперполяризацією можлива часткова деполяризація клітинної мембрани. У цей період черговий ПД можна викликати більш слабким роздратуванням, оскільки мембранний потенціал дещо менше звичайного, і він виявляється ближче до критичного рівня деполяризації. Це пояснюється підвищеною проникністю клітинної мембрани для іонів Na +. Швидкість протікання фазових змін збудливості клітини визначає її лабільність.
Лабільність (функціональна рухливість) - швидкість протікання одного циклу збудження, тобто ПД. Лабільність тканини залежить від тривалості ПД і відповідно визначається швидкістю переміщення іонів в клітину і з клітини, яка, в свою чергу, залежить від швидкості зміни проникності клітинної мембрани. При цьому особливе значення має тривалість рефрактерної фази: чим більше рефрактерна фаза, тим нижче лабільність тканини. Мірою лабільності збудливої ??клетки (нервової, м'язової) є максимальне число ПД, яке вона може відтворити в 1 с. В експерименті лабільність досліджують у процесі реєстрації максимального числа ПД, яке може відтворити клітка при збільшенні частоти її ритмічного роздратування. Лабільність збудливих структур істотно розрізняється. Так, лабільність нервового волокна дорівнює 500- 1000 імп/с, скелетної м'язової клітини - близько 200 імп/с, нервово-м'язового синапсу - порядку 100 імп/с. Лабільність тканини знижується при тривалому бездіяльності органу і при втомі, а також у разі порушення іннервації. Лабільність тканини підвищується при поступовому збільшенні частоти ритмічного роздратування, т. Е. Тканину відповідає більш високою частотою порушення порівняно з вихідною частотою. Це явище отримало назву засвоєння ритму роздратування.
1.3 Поширення потенціалу дії по нервовому волокну
Класифікація нервових волокон. Є два типи нервових волокон: мієлінові і безміеліновие. Оболонку безміелінових волокон утворюють шваннівською клітини (леммоціти). Оболонку мієлінових волокон в периферичної нервової системи формують шваннівською клітини, а в ЦНС - олігодендроціти. Мієлінова оболонка через рівні проміжки (0,5-2,0 мм) переривається, утворюючи вільні від мієліну ділянки - вузлові перехоплення Ранвей, протяжність яких у волокнах периферичної нервової системи становить 0,25 - 1,0 мкм, у волокнах ЦНС їх довжина сягає 14 мкм. Мієлінова оболонка нервових волокон виконує ізолюючу функцію, забезпечує більш економне і швидке проведення збудження.
Класифікація нервових волокон здійснюється згідно структурно-функціональними властивостями. В залежності від товщини нервових волокон, наявності або відсутності у них мієлінової оболонки всі нервові волокна ділять на три основних типи: А, В і С. Волокна типу А - це аферентні і еферентні волокна соматичної нервової системи; волокна типу В - прегангліонарних волокна вегетативної нервової системи; волокна типу С - це в основному постгангліонарні волокна вегетативної нервової системи. Нервові волокна забезпечують проведення збудження і транспорт речовин, що виконують трофічну функцію.
Локальні потенціали і проведення потенціалів дії по нервовому волокну. У процесі збудження клітини виникають локальні (місцеві) потенціали й імпульсні (потенціали дії), що поширюються без декремента (без загасання) по всій довжині волокна, наприклад, від тіла мотонейронів спинного мозку до м'язових волокон кінцівок (до 1 м).
Локальні потенціали (ЛП). Їх можна викликати в експерименті при подразнен...