більш характерно для нервових клітин (рис.2, б, 1). Це явище називають позитивним слідові потенціалом. Слідом за ним може виникнути часткова деполяризація клітинної мембрани, яку також називають негативним слідові потенціалом (рис.2, б, 2), як і у випадку уповільнення фази реполяризації. Слідом за ПД виникають не потенціали, а слідові явища - спочатку слідова гиперполяризация, а потім слідова деполяризація. Причому слідові явища виникають після повного відновлення мембранного потенціалу до вихідного рівня, але не як результат уповільнення фази реполяризації, що є однією з фаз ПД. У серцевому і гладкою м'язах теж спостерігається уповільнена реполяризация - плато, але на більш високому рівні.
Следовая гиперполяризация клітинної мембрани (рис. 2, б, 1) зазвичай є наслідком ще збереження підвищеної проникності клітинної мембрани для К +, вона характерна для нейронів. Активаційні ворота К + -каналів ще не повністю закриті, тому К + продовжує виходити з клітки згідно концентраційному градієнту, що і веде до гіперполяризації клітинної мембрани. Поступово проникність клітинної мембрани повертається до початкової (натрієві та калієві ворота повертаються у вихідний стан), а мембранний потенціал стає таким же, яким він був до порушення клітини. Na +/К + -помпа безпосередньо за фази потенціалу дії не відповідає, хоча вона і продовжує працювати під час розвитку ПД: іони переміщаються з величезною швидкістю згідно концентраційного і частково електричному градиентам.
Следовая деполяризація (рис. 2, б, 2) також характерна для нейронів, але може побут?? зареєстрована і в клітинах скелетної м'яза. Механізм слідової деполяризації вивчений недостатньо. Можливо, вона пов'язана з короткочасним підвищенням проникності клітинної мембрани для Na + і входом його в клітку згідно концентраційного і електричному градієнтам.
1.2 Закони подразнення і збудження
Зазвичай збудливість клітини під час її збудження швидко і сильно змінюється. Розрізняють декілька фаз зміни збудливості, кожна з яких строго відповідає певній фазі ПД і так само, як і фази ПД, визначається станом проникності клітинної мембрани для іонів (рис. 3).
Рис. 3. Фазові зміни збудливості клітини (б) під час ПД (а): 1, 4 збудливість підвищена; 2- абсолютна рефрактерна фаза: 3 - відносна рефрактерна фаза
потенціал роздратування збудження клітина
Фази зміни збудливості. Короткочасне підвищення збудливості на початку розвитку ПД, коли вже виникла деяка деполяризація клітинної мембрани. Якщо деполяризація не досягає критичної величини, то реєструється локальний потенціал. Якщо ж деполяризація досягає Е кр, то розвивається ПД.
Збудливість підвищена, тому що клітина частково деполяризована, мембранний потенціал наближається до критичного рівня, відкривається частина потенціалчувствітельних швидких Na + -каналів. При цьому досить невеликого збільшення сили подразника (сверхвозбудимость), щоб деполяризація досягла Е кр, при якій виникає ПД.
Фаза абсолютної рефрактерності - відповідає повній невозбудимости клітини (збудливість дорівнює нулю), вона припадає на пік ПД і триває 1 - 2 мс; якщо ПД більш тривалий, то більш тривала і абсолютна рефрактерна фаза. Клітка в цей період часу на роздратування будь-якої сили не відповідає. Невозбудімості клітини в фази деполяризації і інверсії (в першу її половину, тобто на висхідній частині піку ПД) пояснюється тим, що потенціалзалежні m-ворота Na + -каналів вже відкриті і Na + швидко надходить у клітину по всіх відкритих каналах. Ті ворота Na + -каналів, які ще не встигли відкритися, відкриваються під впливом деполяризації, т. Е. Зменшення мембранного потенціалу. Тому додаткове роздратування клітини щодо руху Na + в клітину нічого змінити не може. Відповідно ПД або зовсім не виникає при подразненні, якщо воно нижче порога, або досягає максимальної величини, якщо роздратування досить сильне (порогове або сверхпороговое). У період низхідної частини фази інверсії і реполяризації клітина невозбудімості: інактіваціонние h-ворота Na + - каналів закриваються, роблячи клітинну мембрану непроникною для Na + при цьому відкриваються вже у великій кількості К + -канали, К + швидко виходить з клітки, що відображають спадна частина фази інверсії і реполяризация. Абсолютна рефрактерна фаза триває в період реполяризації клітини до досягнення рівня мембранного потенціалу приблизно Е кр ± 10 мВ.
Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерації ПД. Якщо абсолютний рефрактерний період завершується, наприклад, через 2 мс від початку ПД, клітина може порушуватися з частотою максимум 500 імп/с. Існують клітини з ще більш коротким рефрактерним періодом, у яких частота ПД може доходити до 1000 імп/С. З такою частотою мож...
