. Ядра, навпаки, з центральних відділів зміщуються до периферії. Клітинні центри і мікротрубочки при цьому повністю зникають. Гранулярна ендоплазматична мережа редукується в значній мірі. Такі дефінітивного структури називають миосимпластами.
Клітини іншої лінії залишаються самостійними і диференціюються в миосателлитоцитов (або міосателліти). Ці клітини розташовуються на поверхні миосимпластами.
Основною структурною одиницею скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, що складається з миосимпластами і миосателлитоцитов, покритих загальної базальної мембраною.
Довжина всього волокна може вимірюватися сантиметрами при товщині всього 50-100 мкм. Комплекс, що складається з плазмолеми миосимпластами і базальної мембрани, називають сарколеммой.
миосимпластами має безліч довгастих ядер, розташованих безпосередньо під сарколеммой. Їх кількість в одному симпластам може досягати декількох десятків тисяч. У полюсів ядер розташовуються органели загального значення - апарат Гольджі і невеликі фрагменти гранулярних ендоплазматичної мережі. Міофібрили заповнюють основну частину миосимпластами і розташовані поздовжньо.
Саркомер - це структурна одиниця міофібрили. Кожна миофибрилла має поперечні темні і світлі диски, що мають неоднакове променезаломлення (анізотропні A-диски і ізотропні I-диски). Кожна миофибрилла оточена поздовжньо розташованими і анастомозуючих між собою петлями агранулярного ендоплазматичної мережі - саркоплазматической мережі, або саркоплазматичного ретикулуму. Сусідні саркомеров мають спільну прикордонну структуру - Z-лінію (або телофрагма). Вона побудована у вигляді мережі з білкових фібрилярних молекул, серед яких істотну роль грає альфа-актінін. З цією мережею пов'язані кінці тонких, Актинові, філаментів. Від сусідніх Z-ліній актинові філаменти направляються до центру саркомера, але не доходять до його середини. Філаменти актину об'єднані з Z-лінією і нитками міозину фібрилярні нерозтяжними молекулами небуліна. Посередині темного диска саркомера розташовується мережу, побудована з міомезіна. Вона утворює в перетині М-лінію, або мезофрагма. У вузлах цієї М-лінії закріплені кінці товстих, миозинових філаментів. Інші їх кінці прямують у бік Z-ліній і розташовуються між филаментами актину, але до самих Z-ліній теж не доходять. Разом з тим ці кінці фіксовані стосовно Z-лініях розтяжними гігантськими білковими молекулами тітін.
Малюнок 5 - Скоротлива система
Молекули міозину мають довгий хвіст і на його кінці дві головки. При підвищенні концентрації іонів кальцію в області приєднання головок (у своєрідному шарнірному ділянці) молекула міозину змінює свою конфігурацію. При цьому (оскільки між міозіновимі филаментами розташовані актинові) головки міозину зв'язуються з актином (за участю допоміжних білків - тропомиозина і тропоніну). Потім голівка міозину нахиляється і тягне за собою актиновую молекулу убік М-лінії. Z-лінії зближуються, саркомер коротшає.
Альфа-актініновие мережі Z-ліній сусідніх міофібрил пов'язані один з одним проміжними филаментами. Вони підходять до внутрішньої поверхні плазмолеми і закріплюються в кортикальному шарі цитоплазми, так що саркомеров всіх міофібрил розташовуються на одному рівні. Це і створює при спостереженні в мікроскоп враження поперечної смугастість всього волокна.
Джерелом іонів кальцію служать цистерни агранулярного ендоплазматичної мережі. Вони витягнуті уздовж міофібрил біля кожного саркомера і образуютсаркоплазматіческую мережу. Саме в ній акумулюються іони кальцію, коли миосимпластами знаходиться в розслабленому стані. На рівні Z-ліній (у амфібії) або на кордоні А- і I-дисків (у ссавців) канальці мережі змінюють напрямок і розташовуються поперечно, утворюючи розширені термінальні або (латеральні) L-цистерни.
З поверхні миосимпластами плазмолемма утворює довгі трубочки, що йдуть поперечно в глибину клітини (Т-трубочки) на рівні кордонів між темними і світлими дисками. Коли клітина отримує сигнал про початок скорочення, цей сигнал переміщається по плазмолемме у вигляді потенціалу дії і поширюється звідси на мембрану Т-трубочок. Оскільки ця мембрана зближені з мембранами саркоплазматической мережі, стан останніх змінюється, кальцій звільняється з цистерн мережі і взаємодіє з актино-міозіновимі комплексами (вони скорочуються). Коли потенціал дії зникає, кальцій знову акумулюється в цистернах саркоплазматичного ретикулума і скорочення міофібрил припиняється. Для розвитку зусилля скорочення потрібна енергія. Вона звільняється за рахунок АТФ- АДФ-перетворень. Роль АТФази виконує міозин. Джерелом АТФ служать головним чином мітохондрії, тому вони і розташовуються безпосередньо між миофибриллами.
миосателлитоцитов - це малодиференційовані ...
