не може бути заміщено. Однак при комплексній дії середовища може спостерігатися як би В«ефект заміщенняВ», або, краще, В«ефект компенсаціїВ».
Щоб судити про значення екологічного чинника, треба враховувати тривалість і повторюваність його експериментального дії протягом життя даного організму і нащадків цього організму.
Кожен екологічний фактор характеризується певними кількісними показниками - інтенсивністю і діапазоном дії. Тобто вплив екологічного чинника сильно залежить від його В«ДозуванняВ». Дії фактора насамперед характеризуються його амплітудою, розмахом коливань. У цьому відношенні ще з часів Сакса прийнято виділяти три кардинальні точки для життя (і окремих функцій) організму або виду (рис. 2) і значення інтенсивності фактора.
В
Рис. 2. Кардинальні точки дії екологічного чинника
Дві точки - мінімум і максимум - характеризують В«ПороговеВ» дія фактора, при якому розвиток організму або виду йде гірше всього. Цих точок дві: одна в області недостатнього, інша в області надлишкового значення фактора. Ці точки називають В«песимумВ», зоною гноблення. Вся заштрихована зона - зона життєдіяльності організму. Найкращий розвиток йде при оптимальній інтенсивності фактора (середня частина). Зона дії чинника - від мінімуму до максимуму - являє собою екологічну валентність виду.
Вищесказане може бути виражене і більш простий кривої (рис. 3), у двох координатах, де по осі абсцис відкладена інтенсивність фактора, а по осі ординат - зміна стану організму В«теоретичноВ» воно б йшло по прямій (1), але дійсне дію фактора виявляється іншим (2). Діапазоном дії фактора є такі його інтенсивності, в межах яких може існувати організм.
В
Рис. 3. Залежність стану організму від інтенсивності дії екологічного чинника
Таким чином, біологічний процес може здійснюватися не за будь-яких змінах фактора, а в межах двох його значень - Максимального і мінімального, які представляють собою кордону (межі) толерантності даного процесу щодо даного чинника.
Однак слід пам'ятати, що екологічні фактори діють не окремо, а в сукупності. Правило, або В«законВ», сукупної дії екологічних факторів було встановлено ще на початку XX ст. У 1909 р німецький агрохимик і фізіолог рослин А. Мітчерліх вивів закон, який він назвав В«закон ефективності факторівВ». У 1918 р. цей В«законВ» був переглянутий і перейменований Б. Баулі в В«закон сукупної діїВ». Згідно цим законом: величина врожаю (j) залежить не тільки від якого-небудь одного (нехай навіть лімітує) чинника, а й від усієї сукупності дії факторів одночасно, тобто j = J (Х1, X2, Х3, ....., Хn). Закон сукупної дії факторів іноді називають законом Мітчерліха-Баулі. Експериментально встановлено, що в природі один екологічний фактор може впливати на дугою; тому успіх виду в довкіллю залежить від взаємодії факторів. Наприклад, підвищена температура сприяє прискоренню випаровування вологи, зниження освітленості обумовлює зниження...