нах і в безміелінових нервових волокнах (тип С), що мають рівномірний розподіл потенціалзавісімих іонних каналів по всій довжині волокна, що беруть участь у генерації ПД. Проведення нервового імпульсу починається (як і в м'язовому волокні) з поширення електричного поля. Амплітуда ПД в нервовому волокні (мембранний потенціал + інверсія) становить 100- 120 мВ, постійна довжина мембрани (? M - відстань, на якому зберігається 37% величини ПД у вигляді електричного поля) в безміелінових волокнах дорівнює 0,1 - 1,0 мм. У зв'язку з цим виник ПД за рахунок свого електричного поля здатний деполярізовать мембрану сусідньої ділянки до критичного рівня на відстань від 0,1 до 1 мм.
Це означає, що на цій ділянці (0,1-1,0 мм) одночасно генеруються нові ПД, обумовлені рухом іонів Na + в клітину, К + - з клітини (на поширення електричного поля часом не затрачається). Число одночасно виникаючих ПД обмежується довжиною збудженого ділянки - для безмиелинового волокна 0,1-1,0 мм (ПД виникають поруч один з одним в безпосередній близькості). Причому самі ПД не переміщаються (вони зникають там, де виникають). Головну роль у виникненні нових ПД грає передній ПД. Допоміжну роль у генерації нових ПД в збудженому ділянках нервового волокна грають сусідні ПД (виникли ззаду переднього ПД), так як їх електричне поле підсумовується з електричним полем переднього ПД.
Таким чином, безперервне поширення нервового імпульсу, як і сальтаторного, йде через генерацію нових ПД по естафеті, коли кожен ділянку мембрани спочатку виступає як дратуємо електричним полем, а потім як дратівливий (в результаті формування в ньому нових ПД) (рис. 4).
Рис. 4. Безперервне проведення ПД по Неміелінізірованние нервовому волокну.
Зменшення довжини горизонтальних стрілок ілюструє ослаблення електричного поля від порушеної ділянки 1. Пунктиром показаний ПД, який не відіграє суттєвої ролі у проведенні порушення. 1-5 - стан збудження; 6 - стан спокою.
сальтаторного проведення ПД. Сальтаторного проведення ПД по міелінізірованним волокнам є еволюційно більш пізнім механізмом, що виникли вперше у хребетних. Воно відбувається в міелінізірованних волокнах (типи А і В), для яких характерна концентрація потенціалзавісімих іонних каналів тільки в невеликих ділянках мембрани (в перехоплення Ранвей), де їх щільність досягає 12000 на 1 мкм 2, що приблизно в 100 разів вище, ніж в мембранах безміелінових волокон. В області мієлінових муфт, що володіють хорошими ізолюючими властивостями, потенціалзавісімих каналів майже немає, тому ПД тут не виникають. Покритий МієЛинове муфтою ділянку нервового волокна між перехопленнями Ранвье в механізмі проведення ПД виконує роль ізолятора електричного кабелю. У цих умовах ПД, що виник в одному перехопленні Ранвье, за рахунок електричного поля деполярізует мембрану сусідніх перехоплень до критичного рівня, що призводить до виникнення в них нових ПД, тобто збудження проводиться стрибкоподібно від одних перехоплень до інших (рис. 5).
Рис. 5. сальтаторного проведення ПД в миелинизироваться нервовому волокні.
Зменшення довжини горизонтальних стрілок ілюструє ослаблення електричного поля від порушеної ділянки 1. Пунктиром показані ПД, які не грають суттєвої ролі у проведенні порушення. 1-5 стан збудження; 6 - стан спокою
Na + -канали починають відкриватися при досягненні деполяризації клітинної мембрани 50% Е кр. Постійна довжини мембрани миелинового волокна досягає 5 мм. Це означає, що електричне поле ПД на даній відстані зберігає 37% своєї амплітуди (близько 30 мВ) і може деполярізовать мембрану до критичного рівня (пороговий потенціал в перехоплення Ранвей дорівнює близько 15 мВ). Завдяки цьому, у разі пошкодження найближчих на шляху проходження перехоплень Ранвье ПД збуджує 2? 4-й і навіть 5-й перехоплення. Тому порушення поширюється дуже швидко по всій довжині волокна, а іони рухаються тільки перпендикулярно щодо довжини волокна. Електричне поле ПД, що виникли ззаду переднього ПД, підсумовується з його електричним полем, як і при безперервному поширенні збудження.
Виникаючі ПД не можуть ініціювати виникнення інших ПД у зворотному напрямку, так як нервове волокно знаходиться ще в рефракторное стані. Це не суперечить тому факту, що роздратування нервового волокна в експерименті викликає поширення збудження в двох напрямках, оскільки в цьому випадку ділянки нервового волокна з обох сторін від місця роздратування перебувають у стані спокою. У натуральних же умовах першого ПД, який ініціює поширення збудження по аксону, виникає в Аксоплазматичний горбик, а збудження проводиться тільки в одному напрямку - по аксону до іншої клітці. Порівняння безперервного і сальтаторного проведення збудження показує, що р...
