ного потенціалу u і зовнішнього стимулу I.
2.2 Моделі синаптичної пластичності
На відміну від ізольованої клітини об'єднані в мережі нейронні осцилятори здатні формувати між собою різного роду зв'язку, від характеру яких залежатимуть властивості мережі в цілому. Однією з характерних особливостей нейронної мережі є здатність до навчання, що виявляється в модифікації параметрів елементів або зв'язків у відповідь на зовнішню стимуляцію. Ця модифікація може призвести до зміни динамічної поведінки мережі по мірі пред'явлення різних вхідних стимулів. З іншого боку, поширення імпульсної активності в таких мережах впливає на поточний стан межелементних зв'язків.
пластичність зв'язками володіють більшість клітин нервової системи [2]. Таким чином, ясно, що синаптичний контакт - це не просто місце з'єднання нейронів між собою, а самостійна динамічна система с, найчастіше, більш складними механізмами функціонування, ніж у самих нейронів. Наприклад, безліч модельних робіт, присвячених вивченню динаміки пластичних мереж, що складаються з простих нейроноподобних генераторів, мають справу з синаптическими контактами, складнішими, ніж нейрони [19].
Синаптична пластичність вперше була запропонована в якості механізму для навчання і пам'яті на основі теоретіaческого аналізу [13]. Правило пластичності, запропоноване Хеббом, стверджує, що, коли один нейрон активує інший нейрон, зв'язок між цими нейронами посилюється. Теоретичний аналіз показує, що, існує не тільки синаптична потенциация Хебба, але і депресія між двома нейронами, котрі не досить коактівіровани [14,15]. Експериментальні кореляти цих теоретично запропонованих форм синаптичної пластичності називають довгострокової потенциации (LTP, від англ. Long-term potentiation) і довготривалої депресією (LTD, від англ long-term depression). Проаналізуємо два основні класи моделей синаптичної пластичності, побудованих на основі феноменологічного відповідності та опису біофізичних механізмів (за матеріалами [19]).
Феноменологічні моделі характеризуються описом процесу, що регулює синаптичну пластичність як чорний ящик raquo ;. Чорний ящик приймає як входу набір змінних, і виробляє на виході зміни в синаптичної ефективності. Існує два різних класи феноменологічних моделей [16], що змінюють ефективність проведення сигналу через синапс в залежності або від частоти імпульсів, або від співвідношення часів виникнення імпульсів, і розрізняються за типом вхідних змінних.
Багато хто з феноменологічних моделей синаптичної пластичності, які були запропоновані за останні роки, засновані на залежності властивостей синаптичної передачі від частоти імпульсів [17]. У цих моделях передбачається, що частота пре- і постсинаптичних імпульсів, виміряних на деякій періоді часу, визначає знак і величину синаптичної пластичності. Це правило може бути сформульовано таким чином:
(6)
де Wi - ефективність синапсу i, хi - частота імпульсів пресинаптичного нейрона, у є частотою постсинаптичного нейрона.
Простий приклад моделі на основі частоти [18] має наступний вигляд:
(7) де?- Швидкість навчання, що передбачається порівняно малою, x0, y0 - деякі константи. Виявлення залежності синаптичної ефективності від співвідношень часів приходу імпульсу на синапс (STDP від ??англ .: spike-timing dependent plastisity) викликало інтерес до створення нового класу моделей. Більшість таких моделей залежить тільки від відносного часу між парами імпульсів, проте останнім часом з'явилися моделі, які залежить від часів приходу трьох імпульсів [19].
За певних припущеннях про статистику появи пре- і постсинаптичних імпульсів, і тривалості імпульсних перекриттів, дані моделі можуть бути усереднені і зведені до частотним моделям [10,11].
У найпростішому випадку ефект STDP описується простою кривою, як показано на малюнку 2.4.
Малюнок 2.2.1 - Крива STDP
Прямий порядок проходження імпульсів пресинаптичний-постсинаптичний призводить до збільшення ваги зв'язку (ефект потенциации LTP). Якщо порядок появи імпульсів на синапсі зворотний, то виникає ефект депресії (LTD) .STDP також залежить від багатьох інших факторів, таких як частота активації нейронів, на яких виникають пари імпульсів [12,13], рівень локальної постсинаптичної деполяризації або початковий стан синапсів. Біофізичні моделі, на відміну від феноменологічних моделей, засновані на моделюванні біохімічних і фізіологічних процесів, які призводять до синаптичної пластичності. Простий динамічною системою, яка реалізує гіпотезу управління силою зв'язку за допомогою зміни концентрації кальцію, є:
(8)
Іншим важливим типом синаптичної пластичності є короткочасна частотно-залежна пластичність, при якій ефективність передачі сигналу залежить від частоти следуемихімпульсов. Модель такої пластичності ...
