1-12]. Подібні біологічно деталізовані моделі хоч і дають глибоке розуміння біофізичних механізмів генерації імпульсних сигналів, є досить складними як для аналітичних досліджень, так і з точки зору обчислювальної ефективності при використанні для комп'ютерних симуляцій.
Першої спрощеною моделлю Ходжкіна-Хакслі можна назвати модель Фітцхью-Нагумо, 1961 г. [7]. Модель включає в себе: змінну мембранного потенціалу, що має кубічну нелінійність в правій частині описує її диференціального рівняння, яка дозволяє відтворювати самозбудження через позитивний зворотний зв'язок, і змінну відновлення, відповідне диференціальне рівняння для якої містить лінійну праву частину забезпечує негативний зворотний зв'язок. Модель описується наступними рівняннями:
(3)
де V - змінна, що описує динаміку мембранного потенціалу, вхідний струм I, змінна відновлення w і експериментально визначувані параметри, a і b.
Відзначимо, що в даній моделі може спостерігатися режим бістабільності при якому області притягання двох стійких станів рівноваги розділені сідлом [4,6]. Фазовий портрет моделі зображений на малюнку 2.1.
Малюнок 2.1 - БІСТАБІЛЬНИЙ в моделі Фітцхью-Нагумо. Адаптовано з [6]
Наступним спрощенням моделі Ходжкіна-Хакслі є модель Морріс-Лекарь, запропонована в 1981 р [8]. Ця система рівнянь описує складну взаємозв'язок між мембранним потенціалом і активацією іонних каналів в мембрані. Математично модель записується таким чином:
(4)
Функції ймовірності відкритого стану, MSS (V) і WSS (V), отримані з припущення, що в рівновазі відкрите і закрите стану каналів розмежовані, згідно з розподілом Больцмана. Зміни зовнішнього струму, I, супроводжуються сідло-вузловий біфуркацією, що приводить до народження граничного циклу.
В області теоретичного моделювання нейронних осциляторів дослідниками з Нижегородського Державного Університету ім. Н.І. Лобачевського (ННДУ) був розроблений ряд нових математичних моделей нейронної динаміки.
Однією з найбільш цікавих розробок є модель модифікованого генератора Фітцхью-Нагумо [16], що представляє собою спрощений варіант моделі Ходжкіна-Хакслі [4]. Ця модель, має сепаратрісное порогове різноманіття, що розділяє сигнали на підпорогові коливання і надпороговие імпульси візбуждения, які використовуються далі для комунікації між нейронами. Крім того, модель володіє одночасно властивостями інтегративного відгуку, типового для порогових систем, і резонансними характеристиками подібно осциляторним системам. Іншими словами, є принципова можливість здійснювати одночасно як частотне, так і фазовий кодування і декодування інформації (рисунок 2.2).
Малюнок 2.2 - Фазова площина моделі Фітцхью-Нагумо з пороговим різноманіттям
Раніше авторами моделі модифікованого генератора Фітцхью-Нагумо була запропонована модель нейрона, що володіє спонтанними періодичними коливаннями нижче порога збудження. Такі нейрони, зокрема, відіграють найважливішу роль в проблемі координації рухів головним мозком, задаючи універсальний ритм м'язових скорочень. Модель побудована на основі відомих динамічних систем і описується системою диференціальних рівнянь четвертого порядку [17,19].
На малюнку 2.3 - представлена ??функціональна схема моделі.
Малюнок 2.3 - Модель возбудимого елемента з підпороговими коливаннями. Функціональна схема
Перший блок описує підпорогові коливання і може бути реалізований у вигляді генератора Ван дер Поля в м'якому режимі збудження. Другий блок відповідає за формування імпульсу і реалізується у вигляді возбудимого елемента Фітцхью-Нагумо. При введенні нелінійної зв'язку між блоками отримуємо, що динаміка моделі може бути описана наступною системою 4-го порядку:
(5)
де змінні x і y описують динаміку першого блоку, u і v - другого, f (u) - нелінійна функція кубічної форми, e 1, e 2 - малі позитивні параметри, I - постійний зовнішній стимул g , b, l gt; 0, a lt; 0 - параметри, що характеризують динаміку змінних Ван дер Поля і зв'язок між блоками.
Зауважимо, що динаміка змінної u в моделі (5) якісно відображає еволюцію мембранного потенціалу нейрона, змінні x, y, v - динаміку іонних струмів, параметр I визначає рівень деполяризації нейрона. Введення в систему (5) двох малих параметрів e1, e2 необхідно для узгодження характерних часових масштабів блоків (тривалість імпульсу і період підпорогових коливань). Зауважимо, що в моделі (5) здійснюється взаємодія двох нелінійних систем з принципово різними динамічними властивостями. Зв'язок між блоками здійснюється наступним чином. Близько до гармонійних коливання з першого блоку (x, y) змінюють стан другого за змінної u. У свою чергу зміна амплітуди підпорогових коливань відбувається залежно від мембран...
