(похідні нуклеїнових кислот, нуклеотиди) під дією фосфатаз, якими володіють прокаріоти. Фосфат не відновлюється в реакціях біологічного перетворення енергії. Донором-переносником фосфату в клітці служить АТР.
Високомолекулярні органічні фосфати, які клітини прокаріот не здатні поглинати, гідролізуються в Периплазма за участю естераз. Вивільняється неорганічний фосфат переноситься в клітину по механізму активного транспорту.
Багато бактерії в умовах надлишку фосфору і джерела енергії, якщо зростання лімітований при цьому іншими факторами, утворюють поліфосфати - резервне джерело енергії і фосфору. Розщеплення внутрішньоклітинного пірофосфату (PP i? 2P i) здійснює фермент пірофосфатази. Деякі анаероби використовують PP i замість АТР для фосфорилювання тих чи інших субстратів, наприклад ацетату.
Присутність неорганічного фосфату пригнічує асиміляцію альтернативних джерел фосфору - органічних фосфорних ефірів, діефіров, ангідридів і фосфонових кислот, в яких фосфор безпосередньо пов'язані з вуглецем.
Слід зазначити, що фосфорорганічні сполуки можуть служити джерелами вуглецю, фосфору і енергії [1, 28, 36, 37, 39].
6. Мінеральні елементи
Крім елементів-органогенов, з яких складаються клітинні полімери і розчинні органічні сполуки, для побудови клітин необхідні важливі в якості електролітів лужні метали (K, Na), лужноземельні метали (Mg, Ca, що виконують функції кофакторів ферментів ) і мікроелементи - метали перехідною групи (V, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, W) і неметали (Se, B, Cl та інші) [37].
біоелемента можна розділити ще на основні і мінорні. До основних елементів (крім С, H, O, N, S, P) належать K, Mg, Ca, Fe. До мінорним елементів відносять Zn, Mn, Na, Cl, Mo, Co, Cu, W, Ni [5].
6.1 Основні біоелементи (макроелементи)
Дані мінеральні елементи потрібні в порівняно великих кількостях - 0,2-0,5 г/л.
К + є основним неорганічним катіоном в клітці і кофактором деяких ферментів, важливий для синтезу білка. 2+ - кофактор багатьох ферментів (наприклад, кіназ); присутній в клітинних стінках, мембранах і ефірах фосфорної кислоти. Більшість біоактивних фосфорних ефірів знаходиться в клітинах у вигляді комплексів з магнієм. Фосфоліпопротеіди клітинної стінки бактерій також утворюють хелатні комплекси з іонами магнію. Магній необхідний для функціонування рибосом. 2+ - кофактор ферментів, присутній в Екзоферменти (в амілази, протеази); Са-діпіколінат є важливим компонентів ендоспор. 2+, Fe 3+ містяться в цитохромах, Ферредоксин та інших железосеропротеіди - входять до складу компонентів електронпереносящіх ланцюга, кофактор ферментів (деякі дегідратази).
Важливу роль у бактерій відіграє здатність до поглинання заліза, оскільки в природі вміст цього елементу часто відноситься до лімітуючим зростання факторам. В аеробних умовах залізо присутній в середовищі в окисленої формі, Fe (III), утворюючи практично нерозчинні гідрати оксиду заліза, карбонат заліза, і магнетит [оксид Fe (II/III)], у зв'язку з чим більшість аеробних мікроорганізмів для поглинання залоза секретує в середу сідерофори - органічні сполуки-переносники заліза, що утворюють хелати з Fe 3+. В анаеробних умовах залізо не є лімітуючим зростання елементів, будучи присутнім у формі Fe 2+, добре розчинної, і у відсутності кисню досить стійкою.
Відомі бактерії, які здатні окисляти двовалентне залізо до тривалентного - це железобактерии. Багато ацидофільні железобактерии здатні також окисляти відновлені сполуки сірки з утворенням сірчаної кислоти, використовуються для вилуговування металів з сульфідних руд [5,6, 37, 40].
6.2 Мінорні біоелементи (мікроелементи)
Набір необхідних мікроелементів залежить від виду мікробів. У природі мікроелементи зазвичай присутні у вигляді вільних катіонів або аніонів, що поглинаються мікробними клітинами за допомогою відносно специфічних транспортних систем.
Деякі з мікроелементів зустрічаються у формі оксіаніонов, таких як SeO 3 -, WoO 4 2- і MoO 4 2-. У клітинах вони піддаються ферментативному відновленню, набуваючи валентність, необхідну для асиміляції [37].
Мікроелементи потрібні в дуже низьких концентраціях - 0,1-0,001 мг/л. 2+ міститься в Алкогольдегідрогенази, лужної фосфатази, альдолази, РНК- і ДНК-полімеразі. 2+ міститься в бактеріальної пероксіддісмутазе; кофактор деяких ферментів (фосфоенолпіруват-карбоксікінази, цитрат-синтази). Марганець здатні окисляти представники різних систематичних груп. У реакції утворюється нерозчинний MnO 2.
Іони цинку і марганцю необхідні всім мікроорганізмам. +, Cl - необхідні га...
