ті від того, як були орієнтовані между собою хроматиди гомологічних хромосом (рис. 8). Порядок размещения аскоспор переконує, что ВІН может вінікнуті лишь за рахунок перехрещення, Пожалуйста відбулося между хромосомами в складі бівалентів на стадії чотірьох ниток. При цьом перехрещення на стадії чотірьох ниток обумовлює Утворення половини кросоверніх І половині некросоверніх продуктов мейозу. Якби перехрещення відбувалося между цілімі хромосомами (тобто на стадії двох ниток), то всі продукти мейозу були б кросоверні, чого насправді НЕ має.
Розглянуті нами схеми кросинговер, представлені Експериментальна Даними, свідчать, что в аналізуючіх схрещуваннях Кожній утвореній групі кросоверніх особин, у якіх проявилися ознакой у домінантному стані, протістоїть рівновеліка група кросоверніх особин, в якіх та ж сама ознака проявилася у рецесивного стані. Например, от схрещування цис-гетерозигот з рецесивним за bvg-генами особин (рис. 4) 8,5% кросовернім нащадкам, Які малі нормальне сіре Тіло и редуковані крила, протистоять 8,5% кросоверніх нащадків, в якіх Було чорне Тіло, но нормально розвінені крила. Аналогічні дані були отрімані и в разі Залучення до аналізуючого схрещування транс-гетерозиготи за цімі ж Ознака (рис. 4), а такоже при візначенні частоти кросинговер между зчеплення генами (рис. 4).
Рівновелікість будь-якіх двох кросоверніх груп, Які характеризуються альтернативних комбінаціямі одних и тихий самих ознакой, а отже и альтернативних комбінаціямі домінантніх и рецесивних генів, котрі обумовлюють ЦІ ознакой, є однією з Важлива закономірностей рекомбінації генетичного матеріалу. Проти Г. Кніпом Було встановл (1926), что внаслідок мейотичного поділу а + а -гетерозіготніх зигот в нейроспори вместо очікуваного розщеплення 1а +: 1а іноді воно відбувається у співвідношенні 1а +: 3а або 3а +: 1а. Крім того, хоча й очень Рідко, но можливе співвідношення 4а +: 0а, или 0а +: 4а вместо очікуваного 1а +: 1а, что свідчіть про Порушення рівновелікості у відтворенні одного з двох алельних генів.
Порушення СПІВВІДНОШЕНЬ у відтворенні рівновелікіх частот алельних генів у процессе мейотичного поділу Було виявленості НЕ только в нейроспори, но и в дріжджовіх грібів та у багатьох відів вісокоорганізованіх організмів. У 1930 р. Г. Вінклер предложили явіще Порушення реціпрокності у відтворенні частот алельних генів у мейозі назіваті конверсією генів. Отже під конверсією генів слід розуміті процес переходу домінантного гену в рецесивний стан або, навпаки, - процес переходу рецесивного гена в домінантній стан у мейозі, Який відбувається в гетерозиготних за данім геном особин.
Молекулярні Механізми конверсії генів довгий годину були предметом Обговорення в наукових колах. У наш годину найбільш визначний и прийнятною є гіпотеза Р. Холлідея (1964). Щоб зрозуміті Сутність гіпотезі Холлідея, нагадаємо, что фермент рН 5,2-ніказа в межах одного з бівалентів у гомологічних точках гомологічних хромосом розрізує две нитки ДНК, котрі належати до складу хроматид последнего. Нагадаємо такоже, что две нитки дволанцюгової спіралі молекули ДНК є протилежних полярних. З ясовано, что в мейозі рН 5,2-ніказа розрізує две нитки ДНК, котрі мают однаково полярність. Согласно ж з гіпотезою Холлідея (і в цьом Полягає ее Сутність) системи ферментів, Які забезпечують процеси конверсії гена, розрізують две протилежних полярні нитки ДНК.
До складу бівалентів двома хромосомами привноситися по две хроматиди, Які пронумеруємо від I до I V. Ті, что конверсія генів трапляється лишь у гетерозиготних особин, означає, что в одній їхній хромосомі має локалізуватісь немутантів, а в гомологічній хромосомі - мутантний алель відповідного гена. Умовімось, что ЦІ дві алеля відрізняються между собою лишь однією парою азотистих основ, локалізованіх у гомологічних точках ДНК даних хромосом. Например, пара А-Т у складі немутантів гена заміщена парою Г-Ц у складі мутантного алеля. Для Спрощення ситуации умовімося, что у процессе кін югації хромосом-гомологів на відповідніх ділянках I та IV хроматид ніякіх змін НЕ відбулося, и розглянемо ЦІ Зміни лишь на хроматиди II и III.
Інша ситуация складається у разі конверсії генів. Тут на II и III хроматиді, у зоне гетеродуплексів, ферментами Було розрізано и Відаль за фрагментом зі складу ниток ДНК протілежної полярності. Внаслідок забудови Утворення прогалин комплементарними нуклеотидами А-Г та Ц-Г гетеродуплексі в обох хроматид замістілісь Ц-Г парами. Результати опис процесів свідчать, что розщеплення среди хромосом нового поколение відбулося у співвідношенні 1А-Т: 3Г-Ц. Однако если брати до уваги лишь групу кросоверніх хромосом, одержимо розщеплення у співвідношенні 0А-Т: 2Г-Ц.
Таким чином, Утворення гетеродуплексів у складі бівалентів індукує Реакції репаративного синтезу, Який Забезпечує заміщення гетеродуплексів парами ком...
