тощо), то для всіх цих об'єктів будуть характерні як загальні, так і специфічні зміни в екосистемах. p> У якості загальних закономірностей буде мати місце заселення живими організмами, збільшення їх видового різноманіття, поступове збагачення грунту органічною речовиною, зростання їх родючості, посилення зв'язків між різними видами або трофічними групами організмів, зменшення числа вільних екологічних ніш, поступове формування все більш складних біоценозів та екосистем, підвищення їх продуктивності. Більш дрібні види організмів, особливо рослинних, при цьому, як правило, змінюються більш великими інтенсифікуються процеси кругообігу речовин тощо. У кожному разі при цьому можна виділити послідовні стадії сукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцессіонние ряди закінчуються відносно мало змінюються екосистемами. Їх називають клімаксних (від грец. Клімакс - сходи), корінними, або вузловими.
Види сукцесій.
Сукцесії, на прикладі лісової зони, називають первинними з тієї причини, що вони починаються з початково безживногопростору (субстрату). Окрім відвалів гірських порід, такі сукцесії можуть починатися на піщаних відслоненнях, продуктах виверження вулканів (застигла лава, відкладення попелу) і т.п.
Поряд з первинними виділяють вторинні сукцесії. Останні відрізняються від первинних тим, що вони починаються зазвичай не з нульових значень, а виникають на місці порушених або зруйнованих екосистем. Наприклад, після вирубок лісів, лісових пожеж, при ізрастаніє площ, що перебували під сільськогосподарськими угіддями. Основне відмінність цих сукцесій полягає в тому, що вони протікають незрівнянно швидше первинних, так як починаються з проміжній стадії (трав, чагарників або деревних рослин-піонерів) і на тлі більш багатих грунтів. Звичайно, вторинна сукцесія можлива тільки в тих випадках, якщо людина не буде надавати сильне і постійний вплив на що розвиваються екосистеми. В останньому випадку, як зазначалося вище, процес піде за схемою дегрессій і завершиться стадією катоценоза і опустелювання територій.
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофним, оскільки всі вони протікають в екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком пов'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки весь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як зазначалося, клімаксной стадією розвитку екосистем.
До гетеротрофних відносяться ті сукцесії, які протікають в субстратах, де отстутствуют живі рослини (Продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки присутній запас готового органічної речовини, в якому змінюються різні види організмів-руйнівників. У міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионной ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своїй деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються комахи-короїди. Далі їх змінюють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок та інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (зазвичай фарбують деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилі, і гриби-гуміфікаторов, перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічне речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (в лісах він представлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенню вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.
Загальні закономірності сукцессіонного процесу.
Для будь сукцесії, особливо первинної, характерні наступні загальні закономірності перебігу процесу:
1. На початкових стадіях видове різноманіття незначно, продуктивність і біомаса малі. але в міру розвитку сукцесії ці показники зростають.
2. З розвитком сукцессіонного ряду збільшуються взаємозв'язку між організмами. Особливо зростає кількість і роль симбіотичних відносин. Повніше освоюється середу проживання, ускладнюються ланцюги та мережі живлення.
3. Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксних співтоваристві вони або відсутні, або знаходяться в мінімумі. У зв'язк...
