протягом розвитку індивідуумів, регулюючи просторове і тимчасовий поділ експресії генів, що визначають різні долі клітин. Так, білки сімейства Hh вважаються учасниками клітинної детермінації і диференціювання, ділення клітин, посередниками багатьох основних процесів ембріонального росту і розвитку. У хребетних розвиток тільки невеликого числа морфологічних відділів тіла не піддається впливу Hh-сигналу (Ingham, McMahon, 2001). У дрозофіли Hh-білки експресуються в клітинах заднього відділу кожного імагінальний диска. Їм належить центральна роль в ембріональному розвитку крила, очі, кінцівок, гонад, черевця, кишки і трахеї (Mohler, Vani, 1992; Zhang, Kalderon, 2000; Glazer, Shilo, 2001). У той же час члени сімейства білків Wnt беруть участь у різних процесах розвитку. У дрозофіли вони необхідні для організації центральної нервової системи, детермінації області Крилової і очного примордіїв, обмеження розміру очної області в диску, ініціації кордону між очними і прилеглими структурами голови, спеціалізації клітин очі і кутикули голови (Ng et al., 1996). p> Передача сигналів може йти по короткій або довгій ланцюга через активацію іншого каскаду, бути прямою або непрямою. Прикладом короткого каскаду може бути STAT-шлях. Тут після агрегації рецепторів факторів росту асоційовані з ними JAK-протеїнкінази активуються шляхом трансфосфорілірованія. Активовані JAK-кінази прямо активують транскрипційні фактори, STAT-білки, локалізовані в цитоплазмі (Шемарова, 2003). У ембріональної ектодермі дрозофіли сигнал Hh теж передається на коротку відстань і обмежується впливом на прилеглі клітини. На кордоні кожного сегмента ембріона білок Нh секретується вузькою смугою клітин і виступає в ролі морфогена, детерминирующего позиційну інформацію в сегментах. В одній частині сусідніх клітин підтримується транскрипція гена wingless (wg), в іншій - пригнічується експресія гена Serrate (Ser) (Mohler, Vani, 1992; Hatini, DiNardo, 2001). p> Прикладом розгалуженого складного шляху може бути Ras/MAP-кіназного каскад. Активаторами каскаду є здатні до автофосфорілірованію регуляторні кінази. Поліфункціональний фермент МАР-кіназа фосфорилирует і активує цитоплазматичні, мембранні і ядерні білки, перетворюючи останні в фактори транскрипції (Шемарова, 2003). У імагінальний диску крила дрозофіли позиційна детермінація виникає в результаті длінноразмерной ефекту ліганда Hh. Секретується клітинами заднього компартмента Hh поширюється через кілька клітинних рядів у передні компартменти, формуючи градієнт концентрацій. У цьому контексті Hh активує різні гени-мішені за типом дозової залежності не тільки в довколишніх клітинах. Клітини в залежності від положення в морфогенетичного градієнті та інтенсивності сигналів по-різному відповідають на присутність Hh: вони, включаючи різні програми диференціювання, активують або репресують різні комбінації генів і формують різні типи клітин (Vervoort, 2000). У жаби, риби, курки і миші білок Shh, споріднений Hh, також виробляє дію на ...
