а пі-ровіноградная кислоти, так звані гликогенние амінокислоти, гли-церола і ряд інших сполук. Іншими словами, попередниками глюкози в глюконеогенезі може бути піруват або будь-яке з'єднання, що перетворюється в процесі катаболізму в піруват або один з проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот. p align="justify"> У хребетних найбільш інтенсивно глюконеогенез протікає в клітинах печінки і нирок (у кірковій речовині).
Більшість стадій глюконеогенезу являє собою звернення реакції гліколізу. Тільки 3 реакції гліколізу (гексокіназну, фосфо-фруктокіназная і піруваткіназная) незворотні, тому в процес глю-конеогенеза на 3 етапах використовуються інші ферменти. Розглянемо шлях синтезу глюкози з пірувату. p align="justify"> Освіта фосфоенолпіруват з пірувату. Синтез фосфоенолпіруват здійснюється в кілька етапів. Спочатку піруват під впливом. p align="justify"> У порівнянні з іншими органами печінка відрізняється найбільш складним обміном глюкози. Крім пари протилежних процесів (синтезу і розпаду глікогену), в печінці можуть відбуватися ще два протилежно спрямованих процесу - гліколіз і глюконеогенез. У більшості інших органів відбувається тільки гліколіз. Перемикання печінки з гліколізу на глюконеогенез і назад відбувається за участю інсуліну і глюкозагона і здійснюється за допомогою:
аллостеріческой регуляції активності ферментів;
ковалентного модифікації ферментів шляхом фосфорилювання/дефосфорілірованія;
індукції/репресії синтезу ключових ферментів.
Регуляторні впливу спрямовані на ферменти, що каталізують незворотні стадії гліколізу і глюконеогенезу, поєднання яких називають В«субстратноюВ», або В«холостимиВ» циклами.
В«СубстратніВ» цикли - парні комбінації процесів синтезу і розпаду метаболітів. Як вже згадувалося, поєднання процесів синтезу і розпаду глікогену або незворотних реакцій гліколізу і відповідних їм необоротних реакцій глюконеогенезу може скласти подібний цикл. Назва В«субстратний циклВ» означає об'єднання реакцій синтезу і розпаду субстрату. Назва В«холостийВ» відображає результат роботи подібного циклу, що полягає в непотрібному витрачанні АТФ. Хоча існування В«холостихВ» циклів нелогічно, тим не менше вони можуть функціонувати. Більше того, ці цикли можуть бути мішенню регуляторних впливів, так як складові їх реакції каталізують різні ферменти. Реципрокне зміна активності цих ферментів запобігає одночасне протікання протилежних процесів. p align="justify"> Зміна в печінці гликолитического направлення на глюконеогенез і назад при зміні абсорбтивное стану на постабсорбтівное або при голодуванні відбувається головним чином у результаті регуляції активності ферментів, що каталізують реакції субстратних циклів. Ці цикли позначені цифрами I, II, III на рис. 9, представляє загальну картину регуляції гліколізу та глюконеогенезу в печінці. br/>В
Рис...
