реднього або кінцевого мозку, до якого примикає слаборозвинений проміжний мозок.
Зазначена вище спрямованість процесу енцефалізаціі узгоджується з ходом онтогенетичного розвитку мозку у круглоротих. У процесі ембріогенезу головні відділи нервової трубки дають початок трьом мозковим міхурам. З переднього міхура формується кінцевий і проміжний мозок, середній міхур диференціюється в середній мозок, а з заднього міхура утворюються довгастий мозок і мозочок. Схожий план онтогенетичного розвитку мозку зберігається і у інших класів хребетних.
Нейрофізіологічні дослідження мозку круглоротих показують, що його головний інтегративний рівень зосереджений в середньому і довгастому мозку, тобто на даному етапі розвитку ЦНС домінує бульбомезенцефальная система інтеграції, прийшла на зміну спінальної.
Передній мозок круглоротих тривалий вважали суто нюховим. Проте дослідження недавнього часу показали, що нюхові входи в передній мозок не є єдиними, а доповнюються сенсорними входами інших модальностей. Очевидно, вже на ранніх етапах філогенезу хребетних передній мозок починає брати участь у переробці інформації та управлінні поведінкою.
Разом з тим енцефалізаціі як магістральний напрям розвитку мозку не виключає еволюційних перетворень в спинному мозку круглоротих. На відміну від безчерепних нейрони шкірної чутливості виділяються з спинного мозку і концентруються в спинно-мозкової ганглій. Спостерігається вдосконалення провідникової частини спинного мозку. Провідні волокна бічних стовпів мають контакти з потужною дендритной мережею мотонейронів. Формуються спадні зв'язку головного мозку зі спинним через мюллеровскіе волокна - гігантські аксони клітин, що лежать в середньому і довгастому мозку.
Поява більш складних форм рухового поведінки у хребетних пов'язане з вдосконаленням організації спинного мозку. Так, наприклад, перехід від стереотипних ундулирующих рухів круглоротих до локомоції за допомогою плавців у хрящових риб (акули, скати) пов'язаний з поділом шкірної і м'язово-суглобової (пропріоцептивної) чутливості. У спінальних гангліях з'являються спеціалізовані нейрони для виконання цих функцій.
У еферентної частини спинного мозку хрящових риб також спостерігаються прогресивні перетворення. Коротшає шлях моторних аксонів всередині спинного мозку, відбувається подальша диференціація його провідних шляхів. Висхідні шляхи бічних стовпів у хрящових риб доходять до довгастого мозку і мозочка. Разом з тим висхідні шляхи задніх стовпів спинного мозку ще не диференційовані і складаються з коротких ланок.
спадні шляхи спинного мозку у хрящових риб представлені розвиненим ретікулоспінальний трактом і шляхами, з'єднують вестібулолатеральную систему і мозочок зі спинним мозком (Вестібулоспінальний і церебеллоспінальний тракти). p> Одночасно в довгастому мозку спостерігається ускладнення системи ядер вестібулолатеральной зони. Цей процес пов'язаний з подальшою диференціацією органів бічної лінії і з появою в лабіринті третього (зовнішнього) напівкружного каналу в Доповнення до переднього і задньому.
Розвиток загальної рухової координації у хрящових риб пов'язано з інтенсивним розвитком мозочка. Масивний мозочок акули має двосторонні зв'язки зі спинним, довгастим мозком і покришкою середнього мозку. Функціонально він розділяється на дві частини: старий мозочок (Архіцеребеллум), пов'язаний з вестибуло-латеральної системою, і древній мозочок (палецоцеребеллум), включений у систему аналізу пропріоцептивної чутливості. Суттєвим моментом структурної організації мозочка хрящових риб є його багатошаровість. У сірій речовині мозочка акули ідентифіковані молекулярний шар, шар клітин Пуркіньє і зернистий шар.
Інший багатошаровою структурою стовбурової частини мозку хрящових риб є дах середнього мозку, куди підходять афференти різних модальностей (зорові, соматичні). Сама морфологічна організація середнього мозку свідчить про його важливу роль в інтегративних процесах на даному рівні розвитку філогенезу.
У проміжному мозку хрящових риб відбувається диференціація гіпоталамуса, який є найбільш древнім утворенням цієї частини мозку. Гіпоталамус має зв'язки з кінцевим мозком. Сам кінцевий мозок розростається і складається з нюхових цибулин і парних півкуль. У півкулях у акул перебувають зачатки старої кори (Архікортекса) і древньої кори (палеокортекса). p> палеокортекс, тісно пов'язаний з нюховими цибулинами, служить головним чином для сприйняття нюхових стимулів. Архікортекс, або гиппокампального кора, призначений для більш складної обробки нюхової інформації. Разом з тим електрофізіологічні дослідження показали, що нюхові проекції займають тільки частину півкуль переднього мозку акул. Крім нюхової тут виявлено представництво зорової та соматичної сенсорних систем. Очевидно, стара і стародавня кора може брати уч...
