заціі у безхребетних може призвести до формування нервової системи разбросанно-вузлового типу, яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу маються філогенетично примітивні форми з нервовою системою, порівнянної з ортогоном плоских хробаків (боконервние молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких злилися ганглії формують диференційований на відділи мозок.
Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову для виникнення своєрідною ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграції в сегментарних гангліях комах і в подглоточного масі мозку молюсків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок являє собою наступний, більш високий рівень інтеграції, де можуть здійснюватися межаналізаторних синтез і оцінка біологічної значимості інформації. На основі цих процесів формуються спадні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені і придбані реакції.
В цілому, кажучи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням представляти її як лінійний процес. Факти, отримані в нейроонтогенетіческіх дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичним) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від декількох джерел з початковим різноманіттям.
На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий ствол еволюційного древа, який дав початок иглокожим і хордових. Основним критерієм для виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа - нервової трубки, що представляє собою похідне зовнішнього зародкового листка - Ектодерми. Трубчастий тип нервової системи хребетних за основними принципам організації різниться від гангліонарного або вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.
Нервова система хребетних тварин
В
Нервова система хребетних закладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка в процесі онто-і філогенезу диференціюється на різні відділи і є також джерелом периферичних симпатичних і парасимпатичних нервових вузлів. У найбільш древніх хордових (безчерепних) головний мозок відсутній і нервова трубка представлена ​​в Малодиференційовані стані.
Згідно з уявленнями Л. А. Орбелі, С. Херрік, А. І. Карамяна, цей критичний етап розвитку центральної нервової системи позначається як спинальний. Нервова трубка сучасного безчерепних (ланцетника), як і спинний мозок більш високо організованих хребетних, має метамерное будову і складається з 62-64 сегментів, в центрі яких проходить спинно-мозкової канал. Від кожного сегмента відходять черевні (рухові) і спинні (чутливі) корінці, які не утворюють змішаних нервів, а йдуть у вигляді окремих стовбурів. У головних і хвостових відділах нервової трубки локалізовані гігантські клітини Роде, товсті аксони яких утворюють провідниковий апарат. З клітинами Роде пов'язані світлочутливі вічка Гесса, збудження яких викликає негативний фототаксис.
У головній частині нервової трубки ланцетника знаходяться великі гангліозних клітини Овсяннікова, мають синаптичні контакти з біполярними чутливими клітинами нюхової ямки. Останнім часом в головній частині нервової трубки ідентифіковані нейросекреторні клітини, що нагадують гіпофізарну систему вищих хребетних. Однак аналіз сприйняття і простих форм навчання ланцетника показує, що на даному етапі розвитку ЦНС функціонує за принципом еквіпотенціальності, і твердження про специфіку головного відділу нервової трубки не має достатніх підстав.
У ході подальшої еволюції спостерігається переміщення деяких функцій і систем інтеграції з спинного мозку в головний - процес енцефалізаціі, який був розглянутий на прикладі безхребетних тварин. У період філогенетичного розвитку від рівня безчерепних до рівня круглоротих формується головний мозок як надбудова над системами дистантной рецепції.
Дослідження ЦНС сучасних круглоротих показує, що їх головний мозок в зародковому стані містить всі основні структурні елементи. Розвиток вестібулолатеральной системи, пов'язаної з напівкружними каналами і рецепторами бічної лінії, виникнення ядер блукаючого нерва і дихального центру створюють основу для формування заднього мозку. Задній мозок міноги включає довгастий мозок і мозочок у вигляді невеликих випинань нервової трубки.
Розвиток дистантной зорової рецепції дає поштовх до закладці середнього мозку. На дорсальній поверхні нервової трубки розвивається зоровий рефлекторний центр - дах середнього мозку, куди приходять волокна зорового нерва. І нарешті, розвиток нюхових рецепторів сприяє формуванню пе...
