система; Ф 2 - CO-дегидрогеназа; ФЕП - фосфоєнолпіровіноградная кислота; ФГК - фосфогліцеріновая кислота; ФГА - фосфогліцеріновий альдегід; Ф - 6-Ф - фруктозо - 6-фосфат; ЩУК - щавлевооцетова кислота; Ком-S-CH 3 - метілкофермент М
Біосинтез метану Відновлення CO 2 до CH 4 вимагає перенесення 8 електронів. Утворені на цьому шляху проміжні продукти знаходяться не у вільному стані, а залишаються пов'язаними з переносниками. Згідно запропонованої моделі на першому етапі CO 2 зв'язується з переносником вуглецю, утворюючи карбоксіпроізводное (X 1 -COOH), яке відновлюється до формілпроізводного (X 1 -CHO). Другий етап метаногенеза включає перенос формільной групи на інший переносник (Х 2), який проводить C 1 -группу через дві послідовні відновні реакції, що призводять до утворення метилпохідними (X 2 -CH 3). На рівні освіти метіленпроізводного (X 2 -CH 2) у процес метаногенеза включається екзогенний формальдегід. Сполуки, що містять метильние групи (CH 3 OH, CH 3 COOH, CH 3 NH 2 та інші метиламін), підключаються лише на рівні метилпохідними. У цій же точці відбувається розгалуження анаболічних і катаболічних шляхів. Функція X 2 у метаногенов нагадує функцію тетрагідрофолату у ацетогенних еубактерій.
На третьому кінцевому етапі метаногенеза, найбільш вивченому, метильние групи з переносника надходять на кофермент М (Ком-SH). Утворюється метил-ком. Далі слід його відновлення, що супроводжується розпадом комплексу і виділенням CH 4. Обидві реакції каталізується метілредуктазной системою, що представляє складний Мультиферментний комплекс, до складу якого крім ферменту входять кофермент М, фактор F 430. Для активності системи необхідні АТФ, іони Mg 2+ і ще не ідентифіковані кофактори [2].
Кофактори У метаногенов виявлено близько 12 незвичайних кофакторів, що беруть участь в первинному метаболізмі вуглецю і водню.
Кофермент М - 2-меркаптоетансульфоновая кислота:
Найбільш просто влаштований з відомих коферментів. Переносник і донор метильних груп. Служить субстратом для метілредуктазной системи, каталізує відновлення метил-Ком до CH 4.
Фактор F420 - похідне 5-деазафлавіна (рис.2, А lt; # justify gt;
Рис. 2. Коферменти і простетичноїгрупи метанобразующих архей [4].
Примітка: А - фактор F 420; Б - фактор F 430; В - метаноптерін; Г - метанофуран; R 1-3 - різні бічні ланцюги
Певна роль у процесі метаногенеза належить корріноідам - ??похідним аналогів вітаміну B 12. Їх функції пов'язані з перенесенням метильних груп. Вважають, що метаногени можуть за певних умов утворювати активні B 12 -залежні метилтрансферази, беруть участь у синтезі метану.
Енергетичні процеси.
Як зазначалося вище, майже всі метанобразующие бактерії можуть отримувати енергію за рахунок окислення H 2, сполученого з відновленням CO 2. Дослідами з міченим воднем показано, що H 2 в цьому процесі служить тільки донором електронів, а джерелом протонів в молекулі метану є вода.
Багато видів для отримання енергії можуть використовувати форміат:
HCOOH=CH 4 + ЗCO 2 + 2H 2 O.
Для деяких представників показана здатність утворювати метан при використанні метанолу:
CH 3 OH=ЗCH 4 + CO 2 + 2H 2 O
а також метильованих амінів.
У ряду метаногенов виявлена ??здатність окисляти окис вуглецю, що також супроводжується синтезом метану:
CO + 2H 2 O=CH 4 + ЗCO 2.
Таким чином, акцепторами електронів (а в ряді випадків і донорами, і акцепторами) у метанобразующих бактерій є ряд одноуглеродних сполук (CO 2, CO, форміат, метанол, метиловані аміни) і єдине двухуглеродная з'єднання - ацетат.
Механізм енергетичних процесів метаногенов ще не розшифрований, але загальні принципові положення встановлені. Ясно, що отримання енергії, принаймні при окисленні H 2, зв'язаному з відновленням CO 2, пов'язане з функціонуванням електронтранспортной системи, що включає дегідрогенази, переносники електронів і редуктази, т. Е. Певним видом анаеробного дихання.
Перенесення електронів призводить до утворення трансмембранного протонного градієнта, розрядка якого за допомогою мембранної АТФ-синтази супроводжується синтезом АТФ. Доказом отримання метанобразующих бактеріями енергії в результаті окисного фосфорилювання служить придушення у них утворення АТФ при дії разобщітелей та інгібіторів АТФази. Мало, однак, відомо про електронні переносниках. Не вивчена організація дихального ланцюга і її H + -переносящіх ділянок. В якості дегідрогеназ ідентифіковані гидрогеназу і формі...
