анізму варто безсумнівно вище всякого роду запропонованих до цього принципів: конвергенції, оклюзії та ін., Бо він являє собою щось нове, що в один момент формує в цілісному організмі цілком певну систему фізіологічних процесів. Умовний рефлекс має свої характерні властивості, він пристосовує організм, він є тимчасовим утворенням в структурах мозку і, нарешті, він об'єднує в собі всі відомі нам приватні процеси нервової системи.
У чому ж полягають спільні та відмінні риси понять рефлексу і функціональної системи? Як вже говорилося вище, я маю на увазі своєрідні вимоги функціональної системи до афферентации. Поняття стимул є обов'язковим супутником теорії рефлексу, бо природно, що тільки стимул може призвести до тієї чи іншої рефлекторної діяльності. Фізіологія мислить стимул як щось раптове, епізодичне, вмешивающееся ззовні в життя організму. Із зовнішнього боку це подання, звичайно, вірно. Сидяча спокійно жаба у відповідь на укол її лапки голкою робить швидкий стрибок вперед. Отже, в даному випадку саме стимул викликав відповідну реакцію, або, як зазвичай виражаються, рефлекторний відповідь.
Але чи є в даному випадку стимул, нанесений на шкіру, вирішальним і єдиним чинником, який зумовив відповідь? Експерименти Чепелюгіной, проведені і пашів лабораторії (1949), показали, що всякий пусковий стимул тільки в тому випадку призводить до приспособительному відповіді тварини, якщо до моменту стимулювання внутріцентральних інтеграція, що забезпечила відповідь акт, перебувала в стані зібраності raquo ;, т. Е. готовності реагувати. Всякий стимул виявляється нічого не значущим для організму, якщо немає цієї предстімул'ной центральної інтеграції.
Чому залежить ця остання? Що створює готовність центральної нервової системи відповісти на подразнення досить обмеженої кількості рецепторів шкіри на одній стороні цілком інтегрованим і симетричним двостороннім актом?
Численні досліди Чепелюгіной з деафферентаціі жаби шляхом перерізання задніх корінців в найрізноманітніших комбінаціях показали, що таким підготовляє фактором є постійне дію аферентних импульсаций від різних ділянок тіла. Виявляється зовсім неважливим, які саме рецептори шкіри будуть роздратовані уколом, а найбільш важливим є те, скільки і які аферентні імпульсації, прямуючи до цього стимулу в центральну нервову систему, створювали готовність до реакції. Ця незрима допомогу загальних афферентаций, за наявності яких тільки й можливе виявити дію пускового стимулу, була нами названа .внепусковой афферентацией raquo ;. Вже одна ця обставина показує, що поняття рефлекс raquo ;, покоїться цілком на допущенні вирішальною і виняткової ролі вихідного ізольованого зовнішнього стимулу, має бути змінено. Можна було б сформулювати наступне правило, як показали всі наші досліди, обов'язкове для всіх інтегрованих відповідних актів тварини: будь ізольований стимул тільки в тому випадку може дати відповідну реакцію тварини у вигляді цілісного акту, якщо центральна нервова система тварини отримувала до цього достатні за кількістю та за якістю аферентні імпульсації з периферії.
І навпаки, стимул не дає ніякої відповідної реакції, якщо цих афферентаций недостатньо. Такий висновок, засноване на результатах фізіологічного дослідження, ставить по-новому питання про те, що ж є справжньою причиною відповідних реакцій тварини.
Вважається само собою зрозумілим, що якщо прикладений стимул у вигляді певного ізольованого роздратування, то обов'язково повинен виникнути відповідь. Але чому виникає саме цілісний відповідь тварини? На це питання ніколи не давалося відповіді, бо мовчазно передбачалося, що сам-то стимул і є єдиною причиною цієї відповіді.
Дослідження нашої лабораторії показали, що внепусковая афферентация, що тримає в готовності центральні комплекси процесів, що забезпечують пристосувальний акт, може виходити з найрізноманітніших областей тіла. Мало того, окремі області тіла можуть за своїми аферентним властивостям еквівалентно заміняти один одного, аби тільки загальна кількість афферентірующіх впливів з периферії було достатнім для підтримки центрального єдності функціональної системи. У роботах Чепелюгіной виявилися досить цікаві властивості різних аферентних областей. Так, наприклад, наявність аферентних імпульсації від дистальної частини задньої лапки може замінити собою відсутність обширних аферентних зон спини і тулуба. Тут виявляється явна нерівноцінність окремих рецепторних областей в сенсі кількісного афферентного впливу на центральну нервову систему. Однією з причин, встановлені нами для цих еквівалентних відносин, може бути широта поширення окремих аферентних розгалужень по центральній нервовій системі. Досліди з взаємозамінністю різних аферентних областей при збереженні єдності певної відповідної реакції (наприклад, стрибка жаби) призвели до вельми цікавого...
