висновку про те, що кожна цілком окреслена функціональна система має свої власні специфічні для неї потреби до обсягу внепусковой афферентаций raquo ;. Ми порівняли втричі основні функціональні системи жаби, за допомогою яких вона здійснює свої моторні нріспособленія: стрибок, плавання, перевертання зі спини. Виявилося, що найбільш вимогливою до обсягу внепусковой афферентаций є функціональна система, що організується при перевертанні жаби зі спини в нормальне положення. Далі слід стрибок, який вимагає меншої кількості афферентаций, потім ще менше вимоглива функціональна система - плавання. Самим останнім і найменш вимогливим до аферентним імп?? льсаціям є локальний акт до пункту роздратування.
Перерізуючи поступово задні корінці в різних комбінаціях, т. е. змінюючи кількісну та якісну сторону загальної афферентаций, можна бачити, що спочатку випадає здатність жаби перевертатися зі спини, хоча при даному залишку аферентних впливів жаба відповідає абсолютно інтегрованим стрибком у відповідь на щипок пінцетом. Продовжуючи деафферентаціі далі, ми може побачити, що в якийсь момент зникає здатність жаби до стрибка, але при цьому вона все ж зберігає здатність плавати. Цікаво при цьому таку обставину: де б жаба не була - у воді або на столі, у відповідь на подразнення шкіри, т. Е. На додаток пускового стимулу, вона відповідає тільки плаванням. Тут з досконалою очевидністю настає закон обмеження реактивних можливостей тваринного в залежності від широти деафферентации. Так як окремі функціональні системи (очевидно, филогенетически давніші або глибоко автоматизовані і мають тому стандартний характер) мало залежать від наявності аферентних импульсаций, то розкриваються тільки вони одні, незалежно від зони роздратування. Можна продовжити ще й далі зменшення аферентних впливів від тіла, і тоді тварина виявляється здатним реагувати тільки до пункту роздратування, т. Е. Абсолютно локальною відповіддю.
Зіставляючи всі ці дані, ми побудували наступне подання про залежність відповідних реакцій від обсягу внепусковой афферентации. Чим ширше внепусковая афферентация, попередня стимулу, тим більш комплексною є центральна інтеграція і тим більшим обсягом робочих апаратів розпорядженні ефекторна частина функціональної системи. Якщо звернути увагу на саму останню форму реакції (локальний акт), найменш залежну від внепускових аферентних стимуляцій, то легко бачити, що вона за складом цілком збігається з поняттям дуга рефлексу raquo ;. Справді, тут є афферентная частина рефлекторної дуги, тобто. Е. Саме та частина, яка в теорії рефлексу мислиться як дорога для поширення збудження від нанесеного стимулу, тут є також центральний шлях рефлексу і, нарешті, є ізольований відповідь робочої одиниці. Усе разом це становить ідеальну схему рефлексу, яка так міцно увійшла в наше уявлення ще зі студентської лави і яка так широко представлена ??у всіх сучасних підручниках фізіології.
Висновок
У даному нарисі я не міг дати розгорнутої характеристики всіх властивостей функціональної системи, що роблять її більш широким поняттям цілісного організму в порівнянні з поняттям рефлекс .
Я обмежився лише розбором відносини функціональної системи до різного роду аферентні впливів, що є однією з найхарактерніших її рис. Інші сторони особливостей функціональної системи як одиниці пристосувальної діяльності організму викладені були нами в інший час.
Поняття доцільності вживається нами в біологічному, дарвінівської сенсі. Воно позначає таку форму поведінки організму, яка фізіологічно визначає успіх його пристосування до зовнішнього світу нашим роботам я і відсилаю читача [Анохін, 1945, 1948а, 19486, 1949].
Було б неправильно думати, що поняття функціональна система виключає або в якомусь вигляді руйнує теорію рефлексу. Навпаки, на підставі всіх тих даних, які ми маємо в даний час з вивчення інтегративної діяльності організму в онтогенезі і в дорослому стані, ми повинні сказати, що рефлекс стає невід'ємним механізмом здійснення системної діяльності організму. Напрямок збуджень від аферентного поштовху до периферичної робочого апарату залишається назавжди стрижневий частиною всякої функціональної системи. Але ця стрижнева частина, будучи такої, не покриває, однак, собою всього того специфічного, що є характерним властивістю нового рівня інтеграції процесів організму і особливо фізіологічних співвідношень всередині функціональної системи. Я маю на увазі інтеграцію фізіологічного пристосувального акту як цілого. На прикладі участі аферентних импульсаций у розвитку системних процесів це було виразно показано.
Для оцінки ж цього більш високого рівня інтеграції в однаковій мірі потрібні як поняття рефлекс в тому сенсі, як його формулював І.П. Павлов, так і поняття функціональна система raquo ;, розроблювальне н...
