іть прискорював старіння листя.
Припускають, що брассиностероидов підвищують стійкість рослин до низьких і високих температур, дефіциту вологи в грунті та повітрі.
. 2 Взаємозв'язок будови і активності
Перша спроба якісно охарактеризувати вплив особливостей структури стероїду на рівень його ростостимулирующий активності була зроблена американськими вченими відразу після здійснення синтезу брассіноліда і досить широкого набору його структурних аналогів, окремі з яких у той час розглядалися як чисто синтетичні речовини, але пізніше були виявлені в природних джерелах (епибрассинолид, гомобрассінолід, норбрассінолід та ін.). Були отримані сполуки 6-кето- і В-гомо - 7-окса - 6-кето-рядів, розрізняються будовою бічного ланцюга. Активність порівнювалася за допомогою тесту на другому міжвузлі квасолі. У тесті на другому міжвузлі квасолі БС, що не містять гідроксильних груп в бічному ланцюзі, виявилися малоактивними. Також невисоку активність проявили БС без 24-алкільного заступника. Серед сполук, що містять цей елемент структури, меншу активність показали 24-етілбрассіностероіди. Брассінолід і епибрассинолид проявили максимальну активність в цьому тесті, причому найбільш яскраво при дозах 0,01 і 0,1 мкг.
Подібні закономірності були знайдені і при вивченні співвідношення структура - активність в рядах У-кетонів і В-лактонов, що мають різні бічні ланцюги, за допомогою тесту на листовій пластинці рису.
Разом з тим звертають на себе увагу особливості прояву ростостимулирующий активності в двох описаних тест-системах. Так, якщо в першій з них активності брассіноліда, гомобрассіноліда і епибрассинолида в цілому порівнянні, причому на місце в групі лідерів претендує ще й 22S, 23S, 24R-брассінолід, то в другій лише гомобрассінолід дорівнює брассіноліду, а інші наближаються до нього по активності члени ряду поступаються йому в 2-10 разів. Примітно, що в досвіді на другому міжвузлі квасолі серед 6-кетонів виключно високою активністю характеризується кастастерон у всьому діапазоні вивчених концентрацій.
. 3 Фізіолого-біохімічне дію БС
Вивчення фізіологічної дії БС на рослинах було розпочато ще до встановлення структури першого представника цієї групи фітогормонів - брассіноліда. При цьому перші дані були отримані при вивченні брассінового комплексу. Наносяться в дозі 10 нг на рослину, він викликав значне подовження других і третіх междоузлий квасолі. Пізніше було показано, що подібні ефекти, пов'язані з ростової реакцією клітин і накопиченням біомаси, є типовими для БС і виявляють при їх дії на різні рослини. Слід підкреслити, що прояв стимулюючого ефекту можливо лише при певних значеннях концентрації, що розрізняються залежно від виду рослин і структури БС, а також при проведенні обробки у відповідній фазі розвитку.
Спроби пояснити механізм виникнення ростових реакцій, пов'язаних з дією БС, до теперішнього часу залишився безуспішним. Разом з тим, в ході досліджень отримано великий обсяг даних, що свідчать про наявність складних взаємодій між БС і іншими гормонами в рослині, вплив на клітинні процеси, властивості мембран і активність ферментів. Очевидно, що неодмінною умовою розтягування і ділення клітин є активний синтез білка і нуклеїнових кислот. Дійсно, вивчення характеру білково-нуклеїнового обміну в рослинах квасолі, оброблених брассінолідом, показало, що у них відзначається підвищена активність ДНК-і РНК-полімераз, посилюється синтез ДНК і РНК. Дані також свідчать про істотну активації синтетичних процесів у клітині і зниження інтенсивності катаболічних процесів. Виявлено суттєвий вплив БС на амінокислотний склад та біологічну цінність білка насіння, поліпшена поживна цінність білка. Дуже важливим також є збільшення вмісту глутамінової кислоти і проліну, пов'язаних шляхами біосинтезу і грають важливу роль в реакції рослин на стресові фактори. Мабуть, істотним також є вибірковість дії БС на окремі ланки метаболічної ланцюга (активування певних ферментів і синтезу специфічних білків), що залежить від умов зростання. Результати досліджень останнього часу дозволяють припустити, що ця особливість має фундаментальне значення для реалізації механізму адаптації рослин до умов зовнішнього середовища, підвищення стійкості до несприятливих факторів (Схема 7).
Схема 7
Значний інтерес в цьому плані становлять дані, що свідчать про активізацію синтезу білка в листках пшениці під дією БС і зміну складу синтезованих поліпептидів в умовах нормальної і підвищеної температури. Остання була обрана в якості стресового чинника, що викликає синтез в рослинах так званих білків теплового шоку, які, мабуть, істотні для захисних реакцій клітини. Примітно, що в умовах, як низької, так і високої температури помітно посилюва...
