лісахариди - головний компонент матриксу біоплівки, який деякі автори називають також гликокаликсом або слизових чохлом. У більшості видів зкзополісахарідний матрикс складається з альгінату, будучи преобладающе аніонним. Наприклад, у P.aeruginosa в біоплівках рясно синтезує альгінат (кодує генний кластер - algACD), штами із надекспресією гена algA зазвичай утворюють слизові колонії з вираженими властивостями вірулентності. Альгінат хімічно пов'язує аміноглікозиди за рахунок інактивації гідрофільних і позитивно заряджених груп в молекулі. Матрикс біоплівки здатний перешкоджати швидкості дифузії деяких антибіотиків та інших біоцидних препаратів, це залежить від його біохімічного складу та метаболічної активності популяції. Наприклад, аміноглікозиди досить довго дифундують через матрикс, фторхінолони, навпаки, легко проникають через цей бар'єр. Матрикс є тривимірною структурою, яка оточує, закріплює і захищає прикріплення до різних поверхонь мікроколонії бактерій.
Клітини в слизовому матриксі розташовуються не хаотично, а певним чином. Структура багатоклітинних кластерів представлена ??у вигляді грибоподібних, столбоподобних утворень, «цементованих» в екзополісахарідний шар, що дозволяє затримувати і підтримувати концентрацію поживних речовин, необхідних для росту популяції, а також служить захистом клітин від дегідратації, гуморальних і клітинних факторів резистентності макроорганізму. [3]
Матрикс розділений каналами, наповненими водою, а також має порожнини і порожнечі. Пори і канали, пронизливі всю біоплівку - дуже важлива частина її структури. Образно їх можна порівняти з кровоносною системою тканини біоплівки. При використанні гранулометричних методів було доведено рух потоку рідини через ці канали. Канали дозволяють вільно поширюватися по всій товщині біоплівки низькомолекулярним речовинам, таким, як, наприклад флуоресцеїн, з чого випливає, що ці речовини приблизно однаково доступні всім клітинам біоплівки. Таким чином, канали - життєво важливий елемент структури біоплівки, що безпосередньо впливає на її функції, однак механізми їх формування та підтримки ще не цілком ясні. Канали забезпечують розповсюдження поживних речовин і обмін продуктами метаболізму з навколишнім рідиною. [2]
Однак, дослідження з використанням мікроелектродів показало, що периферичні шари більш аерированії в порівнянні з центральними частинами, де утворюється анаеробна мікроніші. Використовуючи мікроелектроди, вдалося встановити, що на глибині близько 30 мкм від поверхні біоплівки концентрація кисню різко знижується. У зв'язку з цим чималий інтерес представляють зміни метаболічного фенотипу в глибинних шарах біоплівки. Добре вивчений процес перемикання метаболізму з аеробного дихання на нітратне дихання у ізолятів P.aeruginosa, виділених від хворих на муковісцидоз. Таке переключення метаболізму обумовлено заміною кінцевого акцептора кисню дихального ланцюга на молекули нітратів і нітритів. У зв'язку з цим в клітині відбувається регуляторна перебудова експресії генів, і починається синтез специфічних для нітратного дихання ферментів: Nap -періплазматіческой нітратредуктази, NarGHI, NarZYV - мемранносвязанних нітратредуктази та інших. Ключова роль у перемиканні аеробного метаболізму на анаеробний належить регулятору транскрипції Fnr-білку, реагують на зміни концентрації молекулярного кисню Анаеробні субпопуляції біоплівок синьогнійної палички мають більш вираженою стійкістю до факторів навколишнього мікросередовища, а також набувають стійкості до дії антимікробних препаратів.
Коливання кисню, рівня кислотності, паралельно з коливаннями концентрацій поживних речовин, метаболітів клітин, обумовлюють, отже, освіта різнорідних областей в біоплівках. Адаптуючись до таких гетерогенним мікроніші, бактерії в біоплівки утворюють безліч фенотипів з широкими метаболічними і реплікатівная властивостями. Така спільнота (популяція) має величезними здібностями до опору стресових факторів [3]
1.3 Мікробний склад і взаємодія мікроорганізмів у біоплівки
Оскільки біоплівки, як правило, являють собою гетерогенні співтовариства, які з мікроорганізмів різних фізіологічних груп, необхідно зупинитися на основних типах взаємин (насамперед трофічних), що виникають між їх компонентамі.Взаімодействіе між компонентами починається вже в процесі формування біоплівки. Багаторазово було показано, що біоплівки, що складаються з мікроорганізмів різних таксонів, міцніше і товщі, ніж біоплівки, що складаються з мікроорганізмів одного виду. Взаємодія відбувається, мабуть, на стадії формування позаклітинного матриксу.
У «зрілих» біоплівках, на відміну від планктонних культур, конкуренція між видами виявляється рідко. І навіть у тому випадку, коли один з видів, завдяки більш високій швидкості росту займає панівне становище, другий зберігає життєздатні...
