сть і високу чисельність. Подібні взаємини виявлені, наприклад, в бінарних (що складаються з культур двох видів) біоплівках між популяціями швидко зростаючої культури Klebsiella pneumoniae і культурою P.aeruginosa.
Більш рідкісний різновид конкуренції - амменсалізм може бути обумовлений утворенням одним з мікроорганізмом агентів, інгібуючих інших членів спільноти, а також створенням несприятливих фізико-хімічних умов (наприклад, величини рН). Така ситуація виявлена ??в бінарної біоплівки, сформованої двома видами Ruminococcus, один з яких утворює бактерицинов, активний проти іншого виду.
Найбільш часто зустрічаються взаєминами між мікробними компонентами біоплівок є комменсализм і Протокооперація.
Комменсализм виражається в односторонньому вплив одного з компонентів біоплівки на життєдіяльність іншого її компонента. Звичайний приклад - споживання кисню аеробним мікроорганізмом, що сприяє зростанню мікроаерофільних або анаеробних «співмешканців». Цей тип взаємодії відіграє важливу роль у мікробної корозії за участю сульфатредуктори, локалізованих в анаеробних мікроніші.
Протокооперація призводить до взаємного позитивному впливу компонентів біоплівок один на одного. Такі взаємини існують, наприклад, в біоплівках, що містять фототрофниє і гетеротрофні мікроорганізми. Характерним прикладом Протокооперація служить також взаємодія целлюлолитических бродилом?? іков і метаногенов. Останні, утилізуючи молекулярний водень, а також форміат, утворені в процесі бродіння, зрушують термодинамічна рівновага, запобігаючи накопиченню відновлених коферментів в клітинах бродільщікі і стимулюючи синтез ними АТФ.
Попередній випадок є прикладом, коли Протокооперація переходить в синергізм, оскільки обидва компонента біоплівки отримують вигоду від співпраці, а освіту або споживання якого-небудь продукту в біоплівки перевищує величину, характерну для індивідуальних популяцій. Типовим прикладом служить гідроліз целюлози в біоплівки, що містить як целлюлолитические, так і нездатні до розщеплення целюлози мікроорганізми. Останні стимулюють гідроліз целюлози і зростання целлюлолітіков шляхом споживання низькомолекулярних продуктів гідролізу, які репресують біосинтез целлюлаз. [4]
Помітну роль у міжклітинних взаємодіях в біоплівках грає обмін генетичною інформацією, що певною мірою зумовлено високою щільністю мікробної популяції. Існує безліч доказів того, що горизонтальний перенос генів в біоплівках відбувається з більшою інтенсивністю, ніж в планктонних культурах. [3] У біоплівках, зокрема, реалізується механізм захисту плазмід від елімінування за типом «токсин-антитоксин». Принцип такого захисту полягає в кодуванні плазмидой стабільного білка-токсину і лабільного білка-антитоксину. Якщо дочірні клітини після ділення не містять плазмід і не здатні здійснювати ресинтез антитоксину, то після розпаду залишкового антитоксину стабільний токсин вбиває такі клітини. Ефективність горизонтального переносу генів in situ переконливо доведена застосуванням скануючої конфокальної лазерної мікроскопії (SCLM) за допомогою генів-репортерів, що кодують флуоресціюючі білки: зелений, червоний, блакитний, жовтий і синій. Більше того, вдається не тільки визначити просторову локалізацію мігруючих плазмід в популяції, але й ізолювати відповідну субпопуляцію методами сортування клітин. [4]
. 4 Почуття кворуму
Формування, ріст, міграція планктонних форм клітин для колонізації в біоплівках регулюються на рівні популяції допомогою механізмів міжклітинної комунікації. «Quorum sensing» (QS) - це процес колективної координації експресії генів в популяції бактерій, опосредующий специфічну поведінку клітин. Механізм роботи QS заснований на складній ієрархічній регуляції цільових локусів генома бактеріальної клітини. При цьому регуляція здійснюється на різних рівнях впливу: транскрипционном, трансляційному, посттрансляционном. [3]
На конкретний клітинний сигнал клітини в популяції відповідають специфічним відповіддю. На сьогоднішній день встановлено, що клітинно-клітинні взаємозв'язку впливають на внутріпопуляціонним диференціювання клітин, на експресію генів вірулентності, регулюють ростові процеси, характер і напрям рухливості (таксис), а також бактеріальний апоптоз і токсінообразованіе.
Роботу QS можна порівняти з гормональною регуляцією функціональної активності різних органів і тканин в багатоклітинних організмі. [6]
Грампозитивні і грамнегативні мікроорганізми використовують різні сигнальні системи і різні хімічні передавачі сигналів. Перші синтезують 7-8-членні пептиди (Enterococcus spp.), Ціклопептіди (Staphylococcus spp.); друге: різноманітні ацил-гомосерін лактони (AHL).
Розглянемо роботу QS на прикладі синьогнійн...
