furiosus демонструє ефективну діяльність в розгортанні ниток і сильною коректурою подальшої діяльності.
Інша сімейство D-полімераз в ДНК було також охарактеризовано кількома групами. Pol D гени були знайдені тільки в евріархеотах. Проте останні дані екологічної геноміки і збільшення зусиль відкрили нові види у архей: таумархеоти, корархеоти і аігархеоти, і були відкриті їх послідовності генома, що мають гени, що кодують Pol D. Генетичне дослідження на Halobacterium Sp. NRC - 1 показали, що і Pol B, і Pol D - обидві вони мають важливе значення для життєздатності.
Цікавим питанням є з'ясування того, що Pol B і Pol D працюють разом на вилці реплікації для синтезу провідних і відстаючих ниток відповідно. Відповідно з використанням РНК-праймера і наявністю переміщення області активності, Pol D може каталізувати синтез відстає нитки.
Таумархеоти і аігархеоти мають гени, що кодують Pol D і кренархейную Pol ВII, в той час корархеота кодує Pol BI, Pol BII і Pol D. Біохімічна характеристика цих генних продуктів сприятиме дослідженням еволюції ДНК-полімерази в живих організмах.
Була запропонована гіпотеза про те, що археї є предком еукаріот, що кодують три ДНК-полімерази з двох різних сім'ї полимераз: B-ДНК-полімеразу і D-ДНК-полімеразу, і все це сприяло еволюції техніки реплікації еукаріот, що складається з Pol?,?, і?. Білок, кодується в плазміду PRN 1 був виділений з штаму Sulfolobus . Цей білок, ORF904 (названий RepA), здійснює свою діяльність ПРАЙМАЗИ і ДНК-полімерази в N-кінцевому домені і геліказную діяльність в С-кінцевому домені, і, ймовірно, буде необхідний для реплікації PRN1.
Для амінокислотної послідовності N-кінцевого домену не знайдені гомологи з будь-якої відомої ДНК-полімеразою або праймазой і, отже, було запропоновано сімейство E. Подібні білки кодуються різними архейнимі та бактеріальними плазмідами, а також деякими бактеріальними вірусами.
Нещодавно один білок, tn2-12p, закодований в плазміді pTN2, отриманий від Thermococcus nautilus, був експериментально ідентифікований як ДНК-полімераза з цього сімейства. Цей фермент, ймовірно, відповідальний за реплікацію плазміди. Подальше дослідження цього сімейства ДНК-полімерази буде цікаво з еволюційної точки зору.
10. PCNA і RFC
Ковзний механізм затиску з кільцевою структурою у формі пончика зберігається в живих організмах і функціонує як платформа чи лісу для білків, що працюють на нитки ДНК. У еукаріотів і архей PCNA мають гомотрімерную кільцеву структуру, яка оточує ланцюг ДНК і є якорем для багатьох важливих білків, що у реплікації і репарації ДНК (рис. 4). працює як фактор процессівності, який зберігає ДНК-полімерази на ДНК шляхом зв'язування їх на одній поверхні (лицьовій стороні) кільця для безперервного синтезу ланцюга ДНК у реплікації ДНК (рис. 5). Для введення нитки ДНК в центральний отвір затискного кільця затисної структурі потрібно відкрити кільце для взаємодії з затискачем. У архей і еукаріот структура затиску називається RFC (рис. 5).
На сьогоднішній день найбільш вивченими молекулами PCNA і RFC у архей є молекули PCNA і RFC в P. ...
