зіологічної точки зору поведенченскій акт обумовлений включенням певної групи нейронів, що забезпечують його цілеспрямоване протікання і координацію складових його елементів. Отже, процес запам'ятовування або вироблення нового навику можна розглядати як придбання групою нервових клітин особливих властивостей, що дозволяють їм в певних умовах формувати систему, що реалізовує даний навик. Такі властивості можуть формуватися за рахунок змін у структурі тел нейронів і синаптичного апарату і виражатися в перерозподілі ймовірності проведення збудження по різних нервових шляхах. Іншими словами, після придбання навички ймовірність передачі збудження в певних мережах нейронів стає вище, ніж в інших мережах, у результаті складаються бажані, тобто найбільш ймовірні ансамблі нейронів.
Тепер розглянемо послідовно процеси, що відбуваються в нейроні внаслідок приходу імпульсів до синаптичних апарату:
коли нервовий імпульс приходить до синаптічеськоє закінчення, відбувається звільнення медіатора, що взаємодіє з рецептором постсинаптичної мембрани. У результаті відбувається зрушення мембранного потенціалу і підвищення концентрації іонів калію поза клітини і іонів кальцію всередині неї. Самі по собі процеси, викликані одним імпульсом, надзвичайно короткочасні (не більше 0,1 секунд), але якщо імпульси надходять регулярно і з досить високою частотою, виникає процес сумації, при якому певні зрушення в концентрації іонів можуть зберігатися досить довго. Зокрема, при проходженні залпу імпульсів виділяються іони калію можуть в значних кількостях дифундувати до оточуючих нейрон клітинам глії і впливати на їх діяльність, що в деяких теоріях розглядається як один з факторів, що беруть участь у процесах пам'яті.
Особливо важливе значення має підвищення внутрішньоклітинної концентрації кальцію, яке може відбуватися як за рахунок входження цього іона в клітку ззовні, так і завдяки мобілізації внутрішньоклітинних ресурсів.
Гіпотеза Г. Лінча і М. Бодрі (1984):
. концентрація іонів кальцію в нейроні поблизу постсинаптичної мембрани виявляється підвищеної внаслідок серії приходять до синаптичних апарату нервових імпульсів;
. в постсинаптичні мембрані активується кальцій - залежна протеиназа - калпеін;
. калпеін розщеплює розташований тут білок фодрін. При цьому оголюються чутливі до глутамату рецептори, які в звичайних умовах блоковані фодріном;
. збільшення числа активних рецепторів глутамату обумовлює підвищену провідність синапсу протягом декількох діб, і він бере участь у формуванні бажаних ансамблів нейронів.
Докази гіпотези:
. Кальцій - зв'язуючі агенти і лей-пептін (інгібітор протеїназ) перешкоджають формуванню пам'яті;
. при електронно-мікроскопічному аналізі постсинаптичних мембран глутамінергіческіх синапсів показано, що після проходження серії нервових імпульсів тут збільшується число малих відростків, які, ймовірно, є рецепторами глутамата;
. під впливом іонів кальцію зв'язування глутамату збільшується саме в тих областях мозку, які беруть найактивнішу участь у процесах навчання та консолідації, а саме, в корі і гіпокампі.
Другий механізм підвищення провідності синапсу:
Іони кальцію активують протеинкиназу C, яка фосфорилювання білок B - 50, який підвищує рівень фосфорилювання фосфатидилинозитол, що підвищує провідність синапсу.
Незвичайна протеинкиназа: кальмодулін-залежна протеинкиназа II (КЗП II) первинно активується іонами кальцію або кальмодуліном, а потім здатна до аутофосфорілірованію, тобто до самоактіваціі, і може брати участь у тривалому підвищенні провідності синапсу, що є грунтом для перспективних досліджень.
Участь циклічних нуклеотидів:
. медіатори безпосередньо або через аденілат- або гуанілатциклазу активують або інгібують утворення циклічних нуклеотидів;
. утворилися цАМФ і цГМФ активують протеїнкінази A і G, фосфорилюється специфічні білки (ймовірно, інші білки, ніж ті, які фосфорилюються під дією Ca-залежних протеїнкіназ).
нейроспецифічні білки: Зміна інтенсивності фосфорилювання білків, зокрема білків хроматину, РНК-полімерази і рибосом впливає на синтез нейроспецифических білків. Серед таких білків найбільш досліджені дві - білок S - 100 і білок 14-3-2. Ці білки вважаються нейроспецифічні, так як їх вміст в головному мозку значно перевищує їх вміст в будь-якому іншому органі (для S - 100 приблизно в 10 000, а для 14-3-2 - в 100-200 разів). При цьому показано, що 14-3-2 міститься головним чином в нейронах, a S - 100 - в клітинах глії і в синапсах, що дає підставу вважати, що він бере участь у формуванні зв'язкі...
