Наприклад, убиті УФ-ізлученіемгамма - променями або нагріванням P.fluorescens не втрачають своєї здатності до адгезії. p align="justify"> Наступна стадія незворотною адгезії настає, коли клітина необоротно зв'язується з поверхнею. Ця фаза, у свою чергу складається з декількох самостійні етапів формування біоплівки. У перебігу деякого часу після прикріплення до поверхні клітини можуть переміщати уздовж поерхності допомогою джгутиків і пілей IV типу. Потім клітини втрачають рухливість, деякі з них злипаються один з одним, починають виділяти позаклітинні полімери (полісахариди, ліпополісахариди, глікопротеїни, формуючи позаклітинний полімерний матрикс (ВПМ). В результаті поділу клітин виникає компактні мікроколонії, об'єднані цим матриксом. p align="justify"> Потім настає пора вторинних колонізаторів, тобто мікроорганізмів, які прикріплюються до клітин, локалізовані на поверхні. Наприклад, при формуванні зубної бляшки первинним колонізатором є стрептококи, до яких прикріплюються фузобактеріі і потім вже інші бактерії, всього кілька сот видів. Одночасно із збільшенням товщини біоплівки формується її специфічні структури - порожнини, канали, вирости, пори. Ця стадія наростання зрілої біоплівки в сприятливих умовах триває досить довго, а в несприятливих умовах, вступає в останню фазу - розпаду, деградації, загибелі частини клітин і вивільнення решті частини клітин у вигляді свободноплавающих (планктонних), що було показано для P. aeruginosa, S. marscescens, Vibriocholeraі Pseudoalteromonastunicate. [7]
На процес формування біоплівок та їх властивості впливають фактори навколишнього середовища і властивості клітин самого мікроорганізму. Найбільш важливими зовнішніми чинниками є величина рН, солоності, осмолярності, парціальний тиск кисню, доступність джерел живлення, а також гідрофобність поверхні розділу фаз. p align="justify"> Основним фактором, що впливає на переміщення до поверхні розділу фаз як рухомих, так і нездатних до руху мікроорганізмів, є протягом рідини. Адгезія бактерій до твердих поверхонь відбувається як в умовах турбулетность потоку рідини, так і при відносній нерухомості водної фази. Поблизу твердої поверхні існує зона малорухомою води (В«в'язкий шарВ»). Поряд з цим на переміщення мікроорганізмів впливають капілярні (дренажні) сили, обумовлені тиском рідини, що протікає між поверхнею твердої фази і поверхнею бактерії. Седиментація може відігравати значну роль лише в слабопроточних системах з частинками значних розмірів, таких як великі бактерії або агрегати з бактерій. Певну роль відіграє і власна рухова активність мікроорганізмів, оскільки рухливі клітини активно переміщаються у напрямку до поверхні і остаточно утримуються притягають силами, що діють поблизу поверхні. Позитивним чином на адгезію і подальше формування біоплівки впливають фактори, які для мікроорганізмів є стресовими (зміна рН, температури, гідрофобності). [8]
У процесі формування біоплівок в...