зько клітинної стінки, також орієнтовані перпендикулярно осі розтягнення. Оскільки мікрофібрил целюлози не розтягуються у довжину, то при розтягуванні вони ковзають один біля одного. Як видно з наведеної вище схеми, мікрофібрил і речовини матриксу оболонки пов'язані між собою різними зв'язками. У період росту розтягуванням ці зв'язки (водневі і ковалентні) розрихлюються. Але після того як розтягнення сталося, зв'язку знову виникають. Розрив водневих зв'язків може регулюватися різними зовнішніми умовами. Однією з таких умов може бути концентрація іонів водню (рН). Відомо, що водневі зв'язки слабшають при низьких значеннях рН. У клітинних оболонках локалізована ряд ферментів, по перевазі гидролаз. Ці ферменти, розщеплюючи відповідні зв'язки, можуть брати участь у розтягуванні клітинної оболонки. Особливе значення має, мабуть, 1,3-глюконази-ферменти, що розщеплюють зв'язки між залишками молекули глюкози. Цікаво відзначити, що активність гідролаз, локалізованих в клітинних оболонках, підвищується при підкисленні. Таким чином, зниження значення рН сприяє розриву зв'язків як водневих, так і ковалентних між компонентами клітинної оболонки, її розпушення. Як наслідок клітинна оболонка стає більш пухкої, її опір (засунений) падає і стає можливим додаткове надходження води. Велику роль у цьому процесі відіграє фітогормон ауксин, який регулює ріст розтягуванням. Зростання клітинної оболонки пов'язаний з новоутворенням її складових. Подібно до того, як вказувалося при розгляді новоутворення клітинної оболонки при діленні клітин, пектинові речовини утворюються з галактуроновой кислоти в везикулах апарату Гольджі. Везикули підходять до плазмалемме, і їх мембрани зливаються з нею, а нецелюлозний компоненти включаються в клітинну оболонку. Мікрофібрили целюлози синтезуються на внутрішній поверхні клітинної оболонки, прилеглої до плазмалемме, з речовин цитоплазми за допомогою ферментів, що поставляються з апарату Гольджі. В освіті клітинної стінки бере участь і ЕПР В шорсткуватому ЕПР синтезується білок екстенсіі. Існує кілька типів росту клітинної оболонки:
) знову утворилися мікрофібрил целюлози впроваджуються в проміжки між мережею старих мікрофібрил (інтусессцепція);
) сітка новоутворених мікрофібрил целюлози, між якими утворюються нові зв'язки, накладається на стару.
При цьому відбувається і переоріентіровка старих молекул: вони стають у більш вертикальне положення. Загальна товщина стінки при цьому не змінюється, залишаючись близько 0,3-0,5 мкм. Цей особливий тип аппозиційного зростання отримав назву многосетчатого зростання. Таким чином, зростання розтягуванням включає наступні етапи:
) розпушення зв'язків між компонентами клітинної оболонки і збільшення її пластичності;
) надходження води, яка тисне на стінки, викликає розтягування і збільшує обсяг клітки;
) закріплення збільшення обсягу шляхом многосетчатого зростання оболонки.
Наприкінці фази розтягування посилюється лігніфікації клітинних стінок, що знижує її пружність і проникність, накопичуються інгібітори росту, підвищується активність оксидази ІОК, що знижує вміст ауксину в клітці.
. Фаза диференціювання клітини
Фаза диференціювання клітини. Кожна клітина рослини містить у своєму геномі повну інформацію про розвиток всього о...
