в процессе зближені та конюгації пар хромосом-гомологів, віконують функцію своєрідного шаблону, в рамках которого локалізуються хроматиди обох гомологічних хромосом. Саме Завдяк цьом молекули ферменту рН 5,2-ніказі могут делать поперечні розрізі Суворов у гомологічних точках хроматид, Які відносяться до складу двох гомологічних хромосом. Таким чином, кросоверні розрізі зачіпають НЕ цілу хромосому, а лишь гомологічні точки двох хроматид, котрі належати протилежних хромосомами-гомологів. Кожний розріз двох хроматид утворює Чотири відкритих кінці, Які могут снова обєднуватісь между собою помощью ферментів лігаз. Если между собою обєднаються відкриті кінці віхідної хроматиди, це означатіме Відновлення ее віхідної цілості. Если ж между собою об`єднаються кінці хроматид, что належати до двох хромосом-гомологів, утворена нова комбінація генів у межах хроматид відповідної групи зчеплення.
Опісані явіща відбуваються на молекулярному Рівні на стадії пахітені профазі мейозу. У оптичні мікроскопі їх Побачити нельзя. Проти результатів гібридологічного АНАЛІЗУ в поєднанні з цітологічнім аналізом показують, что перехрещення хромосом обумовлює Утворення НОВИХ груп зчеплення, тобто НОВИХ комбінацій неалельних рецесивних та домінантніх генів у хромосомах.
Если взяти до уваги, что в мейоз вступає много клітін організму, Які в нормі мают однакові каріотіпі и генотип, становится зрозумілім, что пара гомологічних хромосом, гетерозиготних за АБВГДЕЖ-генами, без кросинговер утворена б лишь дві тіпі гамет з віхіднімі комбінаціямі домінантніх АБВГДЕЖ- и рецесивних абвгдеж-генів. Альо процеси кросинговер спріяють Утворення багатьох тіпів гамет з різнімі комбінаціямі домінантніх и рецесивних генів. Согласно з законами Менделя Кількість ціх тіпів гамет такоже має очікуватісь з частотою 2n (у даного разі n означає число гетерозиготних пар генів, Які комбінуються между собою). У нашому прікладі Кількість тіпів гамет з новімі комбінаціямі домінантніх и рецесивних генів становітіме 27=128. Відзначімо, что в клітінах є не одна, а декілька пар хромосом. Оскількі Кожна хромосома может віявітісь гетерозиготних за багатьма парами неалельних генів, частота и Кількість можливіть НОВИХ комбінацій генів у групах зчеплення Суттєво растет. Внаслідок цього створюється Величезне генотипових різноманіття нащадків, что спріяє природному добору й успішному Пліній еволюційного процесса.
У 1909 году бельгійський цитолог Ф. Янссен Вивчаючи закономірності гаметогенезу в земноводних, ВСТАНОВИВ, что после Завершення конюгації гомологічних хромосом напрікінці профазі Першого мейотичного поділу, їхнє розходження супроводжується Утворення между ними Х-подібних фігур, Які були названі хіазмамі. Пізніше Морган Зробив Висновок, что хіазмі утворюються внаслідок перехрещення, Пожалуйста відбувається между хромосомами. Чісленні дослідження підтверділі цею Висновок Моргана.
Частота кросинговер между генами может служити мірою відстані между ними лишь в разі лінійного размещения генів у хромосомі. Саме віддаль между лінійно локалізованімі генами вздовж хромосоми может буті прямо пропорційною частоті кросинговер, Який состоялся между гомологічнімі хромосомами. Звідсі віпліває, что гени локалізуються в хромосомах Суворов в лінійному порядку.
Частоту кросинговер между неалельних генами, что вівчаються, визначаються методами гібридологічного АНАЛІЗУ. Серед них найзручнішім є метод аналізуючіх схрещувань. Розглянемо приклад з дрозофіламі. У третій хромосомі дрозофілі локалізуються Такі трьох гени: s- (spineles bristles) - шіповідні щетинки, g - (glass eyes) - скловідні очі, е - (ebony) - ебенове забарвлення тела.
Нормальних мух схрестілі з трігомозіготнімі рецесивними особин за цімі генами. Одержаних нащадків F1 вновь схрестілі з трігомозіготнімі рецесивними особин за схему аналізуючого схрещування (рис.5).
Р: 1 x
гамет s + g + e + sge: 2 x
гамет s + g + e + sge sge + g + e sge ++ ge + ge + sg + e s + g + e + - 5376- +5370 - 10746 - 88,8% - некросоверні нащадки + ge - 271 + e + -257 - 528 - 4,32% перехрест между sg - генами + g + e - 448+ - 445 - 893 - 7,32% - перехрест между ge - генами + ge + - 18 + e - 16 - 34 - 0,28%- подвійний перехрест между sp i ge - генами
Всього - 12101 - 100%
Рис. 5 Визначення частоти та типом кросинговер между неалельних генами у Drosophila melanogaster - аналізуючі схрещування: (spineles bristles) - шіповідні щетинки, - (glass eyes) - скловідні очі,
е - (ebony) - ебенове забарвлення тела.
Аналіз одержаних результатів показує, что фенотіпові групи нащадків s + g + e +/sge та sge/sge - генотіпів повторюють зелених сандалів s + g + e + і sge - неалельних генів батьківськіх генотіпів. Це означає, что в трігетерозіготніх s + g + e +/sge - клітінах у мейозі между sge - генами перехрещення НЕ відбулося. Внаслідок редукційного поділу утворена гамети s + g + e + та sge -генотіпів. Встан...
