Аb аbаВ аbГаметі АВ аb аbF2АВАb Аbаb аВаb аbаbF2АВ аbВідношення 1: 1: 1: 1Відношення 1: 1 Рис.2. Відміни в успадкуванні НЕ зчеплення (а) i зчеплення (б) ознакой в ??аналізуючіх схрещуваннях
У свою черго, при дігібрідному схрещуванні з НЕ зчеплення генами А і В утворюється поколение нащадків F2 зі співвідношенням 9: 3: 3: 1, а при схрещуванні особин зі зчеплення АВ-генами в F2 утворюються лишь две групи нащадків у співвідношенні 3: 1 (рис. 3).
НЕ зчеплені (а) зчеплені (б) Р1: ААВВ х ааbbР1: ААВВ х ааbbГаметіАВ аbГаметіАВ аbF1АаВbF1АаВbР2: АаВb х ааbbР2: АаВb х ааbbГаметі АВ аbГаметі АВ аb АВ аbF2А_В_ А-bb аaВ_ aabbF2А_В_ аabbВідношення 9: 3: 3: 1Відношення 3: 1 Рис.3 відміни в успадкуванні незчепленіх (а) i зчеплення (б) АВ ознакой в ??дігібрідному схрещуванні
Таким чином, зчеплення Суттєво обмежує возможности перекомбінації генного матеріалу в генотипах організмів. Явіще зчеплення Спадкування здобуло Назву закону Моргана, Який можна сформулюваті так: гени, локалізовані в хромосомах, утворюють групи зчеплення, Кількість якіх обмежена числом пар гомологічних хромосом, характерних для відповідного виду організмів.
У дослідах на дрозофілах Морган, крім явіща зчеплення Спадкування, віявів Нові зелених сандалів генів, Які вініклі в результате аналізуючого схрещування.
став це так.
Колі Морган схрестів мух з ознакой чорного тела (b - black) i рудиментарних крил (vg - vestigial) (bbvgvg) з особин нормального забарвлення тела та нормальних крил (b + b + vg + vg +), а одержаних дігетерозіготніх особин, в якіх домінантні b + vg + - гени комбінувалісь з рецесивними алелями в цис-зелених сандалів (b + vg +)/(bvg) *, схрестів з особин мутантної Лінії материнсько генотипу (bbvgvg), то від такого аналізуючого схрещування Було ОТРИМАНО Чотири групи нащадків у співвідношенні 4,9: 1: 1: 4,9 вместо 1: 1: 1: 1, Пожалуйста очікувалось при відсутності зчеплення, або ж 1: 1 при ПОВНЕ зчепленні bvg - генів. У второй Серії схрещувань, де домінантній b + ген комбінувався з рецесивним vg - геном у транс-зелених сандалів (b + vg)/(bvg +), в F2 утворена співвідношення 1: 4,9: 4,9: 1 (на рис. 4 наведені схеми ціх схрещувань). Одержані числові співвідношення показали, что 83% нащадків відтворілі батьківські зелених сандалів bv-генів, а 17% утворена Нові зелених сандалів ціх генів.
Аналіз закономірностей таких розщеплень у багатьох аналогічніх схемах схрещувань прівів Моргана до висновка, что Нові зелених сандалів генів, в?? мовах зчеплення їх, могли вінікнуті внаслідок взаємного обміну гомологічнімі ділянкамі между гомологічнімі хромосомами в процессе їхньої кін югації в мейозі.
Цей Висновок чітко підтвердівся НЕ только на дрозофілах, но и на других вивченості видах організмів. Явіще взаємного обміну гомологічнімі ділянкамі между гомологічнімі хромосомами, Які входять до складу бівалентів, дістало Назву кросинговер або перехрещення хромосом, а тіпі гамет, генотипи якіх по-новому комбінувалісь между собою внаслідок кросинговер, а такоже організмі, что вініклі від злиттів ціх гамет, були названі кросовернімі.
Р x
гамет b + vg + bvg bvg + vg bvg +;
, 5% 8,5% 8,5% 41,5% а
Р x
гамет b + vg + bvg bvg + vg bvg +;
, 5% 41,5% 41,5% 8,5% б
Рис. 4. відміни в характері фактичного розщеплення нащадків за зчеплення bvg - генами в аналізуючіх схрещуваннях:
а - аналіз генотипу дигетерозигот, в якої домінантні и рецесівні гени знаходяться в цис-положенні (b + vg +//b vg)
б - аналіз генотипу дигетерозигот, в якої домінантній ген зчеплення з неалельних рецесивним геном, утворюючі транс-комбінацію з неалельних домінантнім геном (b + vg//b vg)
Ген b + - нормальне и b - чорне забарвлення тела.
Ген vg + - нормальні и vg - редуковані крила.
Пізніше зясувалось, что частота кросинговер между Певнев двома зчеплення генами в усіх особин виду варіює в межах Загальної для них середньої величини. Проти вона не однаково для різніх неалельних генів. Например, частота кросинговер между геном С (забарвлення Алейрон) та геном sh (зморшкувате насіння) в кукурудзи у Середньому становіть 3%, а между геном С і геном wx (вокоподібній ендосперм) - 33%. Це означає, что Різні неалельні гени, локалізовані в одній и тій самій хромосомі, мают неоднакову силу зчеплення.
локалізація генів у хромосомах и Утворення кросоверніх нащадків свідчать про том, что кросинговер можливий лишь при взаємному стіканні гомологічних хромосом. Вивчення цітологічніх механізмів мейозу показало, що таке стікання відбувається на стадії зіготене мейозу и закінчується на стадії діплотене.
Кожна хромосома, яка вступає в мейоз, складається з двох хроматид. Структури сінаптонемального комплексу, Які формуються ...
