втечі
Основні частини пагона - стебло, листя, бруньки, квітки та ін. - закладаються в апікальній меристемі втечі, яка є похідною ембріональної тканини дистального кінця зародка.
Апекс втечі. Апекс (конус наростання, точка росту) вегетуючій втечі насіннєвого рослини складається з меристематичних клітин, які за своїм розміром, частоті і спрямованості поділів, за особливостями метаболізму можуть бути розділені на кілька зон, насамперед на туніку і корпус. Туніка, або мантія, - це один, два або більше шарів клітин, що покривають апекс зовні. Клітини туніки діляться переважно антиклінальні (тобто площину поділу перпендикулярна поверхні апекса). Із зовнішнього шару туніки утворюється епідерміс. Всі інші клітини, що лежать під тунікою, входять до складу корпусу, в якому при більш дробової анатомо-фізіологічному поділі апікальної меристеми втечі на зони виділяють центральну, периферичну і стрижневу меристеми. Дистальна група клітин в туніці і центральної (аксіальна) зона виконують функцію ініціали. Клітини цих ділянок апекса відносно великі і діляться порівняно рідко. Периферична зона (ініціальні кільце) складається з дрібних меристематичних клітин, які інтенсивно діляться. У них число рибосом вище ніж у ініціальних клітин. Клітини цієї зони формують примордії (зачатки) бічних органів втечі - листя і бруньок. Кордон між тунікою і корпусом в цій зоні зникає. Клітини все зон апекса мають крупні ядра, густу цитоплазму і не містить вакуолей.
Стрижнева (колончатая) зона складається з вакуолізірованние клітин з відносно низьким вмістом РНК. Клітини цієї зони діляться головним чином антиклінальні і дають початок поздовжнім рядам клітин первинної кори і серцевини стебла. Межі між описаними зонами в апекс втечі досить умовні і далеко не завжди помітні.
Конус наростання втечі, володіючи високою здатністю до саморозвитку, тим не менш, потребує припливу не тільки поживних речовин, а й фітогормонів. Ізольовані апекси з двома-трьома листовими примордії нормально розвиваються лише в тому випадки, якщо в живильному інкубаційному середовищі присутні цитокініни, а в ряді випадків - і ауксині.
. Ріст і розвиток листа
Формується лист проходить чотири фази: 1) утворення примордії; 2) формування осі листа; 3) закладка пластинки листа за рахунок бічної меристеми; 4) зростання пластинки розтягуванням.
Кожен листової примордії утворюється у вигляді горбка в периферичної меристемі апекса втечі завдяки локальним периклінальні поділом клітин (площина ділення паралельна поверхні апекса). У багатьох видів периклінальні поділу в зоні закладки примордії відбувається і в туніці. Примордії пазушної нирки з'являється дещо пізніше. У ньому потім формується апикальная меристема, гомологичная апексу головного пагона.
Період часу між закладенням двох листових зачатків називається пластохроном. Тривалість його у різних видів і навіть у одного і того ж виду при різних умовах сильно варіює: від декількох годин до декількох діб. Примордії листя утворюються на апексі в строго заданій послідовності, зумовлюючи розташування листя на зрілому втечу, або філлотаксису. У рослин поширений спіральний філлотаксису. Помічено, що на апексах з численними примордії кут між ними близький до значення 137,5о. при такому куті в ідеальному випадку жоден листок на стеблі не має точних під іншим, що забезпечує їх мінімальну затененность. За теорією В. Гофмейстера, таке листорозміщення досягається шляхом виникнення нових листових зачатків в проміжках між вже існуючими примордії («теорія доступного простору»).
Згідно «теорії відштовхування», запропонованої Ю.Шоуте, коли детермінується центр листового примордії, в ньому продукується специфічні речовини, інгібуючі утворення нових центрів в безпосередній близькості від закладені. Відповідно новий примордії розвивається поза інгібіторних полів сусідів.
Ці гіпотези досить добре узгоджуються один з одним, так як «доступне простір» може бути обумовлено не тільки поверхневої зоною між сусідніми примордії, але і зоною, від їх інгібуючого впливу. У цьому місці і закладається нова примордії. Виниклі зачатки листя впливають на нижележащие тканини, індукуючи диференціацію провідних пучків. Ця дія зумовлена ??поділом ауксину, який синтезується в формуються примордії.
Верхівкове клітини конуса листового примордії діляться особливо інтенсивно, перетворюючи горбок в Пальцеподібна виступ. Цей виступ складається в основному з клітин майбутньої середньої жилки і черешка листа. На краях зони середньої жилки починає функціонувати маргінальна (крайова) меристема, що дає початок листовій пластинці. Одночасно з цим припиняється верхівковий ріст листа.
Ініціальні клітини маргінальної меристе...
