сть в активації генів, утворення коренів відбуваються з тканини перициклу, в клітинах якого гени не блокують. Механізми регуляції на рівні генів і ферментативної регуляції обумовлюються метаболітами: активація і індукція - субстратом, гальмування і репресія - продуктами метаболізму.
Диференціація клітин ставати неможливою після морфологічних змін в результаті крайнього ступеня диференціації і втрати клітинного ядра. Явище, коли диференційована клітина знову ставати ембріональної, тобто відбувається дедиференціації (ремерістематізація), можна спостерігати у раневого калюсу, що утворився з паренхімних тканин у трав'янистих і з камбію у деревних рослин. Тканина калюсу - це аморфна маса недиференційованих клітин, потенційно здатних до диференціації.
Для вивчення процесів росту і розвитку рослин велике значення має метод культивування ізольованих клітин і тканин на штучних середовищах. [5]
Етапу анатомічної диференціювання передує біохімічна диференціювання. При біохімічної диференціюванні видимих ??відмінностей між клітинами мало, проте клітини не однакові за змістом тих чи інших речовин. Найбільш зручно стежити за появою нових або зниженням рівня старих м-РНК і білків (диференціальної експресією генів). Отримані дані дозволяють зареєструвати відмінності між клітинами раніше, ніж вони стануть видимими на анатомічному рівні. Таким чином, диференціювання починається з процесу зміни активності геному, експресії одних генів і з придушення активності інших.
При такому підході діляться клітини меристеми також доведеться рахувати диференційованими, оскільки для проходження клітинного циклу необхідна певна активність геному, яка і буде відрізняти ці клітини від інших (тобто в них буде відмінність, differentia). Цікаво, що ще анатоми звернули увагу на неоднорідність клітин меристеми. Можна сказати, що апикальная меристема кореня диференційована на калліптроген (ініціал чехлика), дерматоген (ініціал епідеральной тканини), ініціал кори, що спочивають центр і ініціал осьового циліндра. Для кожної з груп діляться клітин характерна певна локалізація, напрямок веретена поділів і тип похідних клітин. Дослідження меристеми методами молекулярної генетики показує, що виявлена ??анатомами диференціювання меристеми на зони збігається із зонами диференціальної експресією певних генів. Більше того, саму меристему вцілому можна досить чітко виділити по зонах диференціальної експресії. Таким чином, меристема є біохімічно диференційованої тканиною.
Мабуть, диференціальна експресія генів є фундаментальним проявляеніем диференціювання, і, як це не парадоксально, недиференційованих клітин взагалі не існує. Поняття недиференційований добре працює тільки там, де відповідно до завданнями дослідження початкові відмінності між клітинами не враховуються (чи ні методів їх виявити).
Таким чином, дифференцировкой можна назвати процес зміни профілю генної активності, що приводить до подальшого зміни функції клітин.
Рослини на відміну від тварин протягом всього життя ростуть, утворюючи нові тканини і органи, які закладаються в ембріональних зонах - меристемах, де всі клітини діляться. Існування меристем підтримується ініціальний клітинами (ініціалами), здатними до поділу невизначено тривалий час. Апікальні (верхівкові) меристеми розташовані на кінцях пагонів і коренів. Латеральні (бічні) меристеми утворюють шари клітин уздовж кожного пагона і кореня (у дводольних рослин). До них відносяться первинні латеральні меристеми - прокамбій і перицикл і вторинні - камбій і феллоген. У основі молодих междоузлий і листя функціонують інтеркалярние (Інтернейрони) меристеми. При пошкодженні у рослин активуються меристеми, за рахунок яких регенерують тканини, органи і цілі організми. Після закладення тканин і органів в меристемах їх зростання відбувається завдяки поділу і подальшого розтягування клітин. Форма і розміри органів і рослини в цілому визначаються кількістю і локалізацією діляться і розтягуються клітин, інтенсивністю та орієнтацією їх поділу і росту. У процесі росту тканин і органів клітини, оточені клітинними стінками і пов'язані плазмодесмамі, не переміщаються відносно один одного (узгоджений ріст). Ця особливість також відрізняє зростання рослинних організмів від тварин, у яких ріст зародка супроводжується переміщенням клітин і цілих клітинних шарів.
Таким чином, морфогенез, тобто формоутворення в рослин, включає в себе процеси закладення, росту і розвитку клітин (цітогенез), тканин (органогенез), які генетично запрограмовані і скоординовані між собою. Апікальні меристеми пагона і кореня являють собою не тільки освітні тканини, з яких формується весь рослинний організм, але й головні координуючі (домінуючі) центри, що впливають на морфогенетичні процеси в цілому рослині.
. Морфогенез ...
