ють найважливішу главу вчення про спадковість і мінливість.
ВЗАЄМОДІЯ ГЕНІВ
Описано декілька типів взаємодії неалельних генів: компліментарність, епістаз і полімерія.
Комплементарність - взаємодія неалельних генів, які обумовлюють розвиток нової ознаки, відсутнього у батьків. Прикладом комплементарного дії у людини можуть служити випадки, коли у глухих батьків народжуються діти з нормальним слухом.
Розвиток нормального слуху знаходиться під генетичним контролем десятків різних неалельних генів, гомозиготное рецесивне стан одного з яких може призводити до однієї з форм спадкової глухоти. Таких форм у людини відомо більше 30. Якщо один з батьків є гомозиготой за рецесивним гену аа (рис. V.5), а інший - гомозиготой по іншому рецесивним гену bb, то все їхні діти будуть подвійними гетерозиготами і, отже, чують, оскільки домінантні аллели будуть взаємно доповнювати один одного (див. рис. V.5). Таким чином формується новий по відношенню до батьків ознака - нормальний слух.
Епістаз (від грец. epi - над + stasis - Перешкода) - взаємодія неалельних генів, при якому спостерігається придушення прояви одного гена дією іншого, неалельні гена. Пригнічує ген називається геном-супрессором, а придушений - гіпостатіческой геном. Мабуть, дія гена-супресора на придушений ген подібно з принципом домінантність - рецесивність. Але істотна відмінність полягає в тому, що ці гени не є алельними, тобто розташовані в негомологічних хромосомах або займають різні локуси в гомоло-
В
Рис. V.5. Схема, пояснює можливість народження дітей з нормальним слухом у глухих батьків з різними генетичними формами глухоти.
гично. Розрізняють домінантний і рецесивний епістаз. При домінантному епістаз домінантний аллель гена-супресора пригнічує прояв домінантного алеля іншого гіпостатіческой гена. При рецесивним епістаз, або криптомерії, рецесивний аллель гена-супресора, будучи в гомозиготному стані, не дає виявитися домінантною або рецесивним аллелям інших генів.
Прикладом рецесивного епістазу у людини може служити так званий бомбейський фенотип, коли індивід, що має домінантний аллель групи крові системи АВ0 (Наприклад, аллель В, визначальний приналежність людини до III або IV групі), ідентифікується в реакції аглютинації як людина з 0 (I). Цей стан виникає в результаті того, що даний індивід є рецесивною гомозиготи (hh) за інший, ніж система АВ0, генетичній системі Hh. Для реалізації алелів I і I необхідна присутність хоча б одного домінантного алеля Н.
Полімерія (від грец. polys - багато + meros - частина) - вид взаємодії, коли ефекти кількох неалельних генів, що визначають один і той самий ознака, приблизно однакові. Подібні ознаки отримали назву кількісних, або полімерних ознак. Як правило, ступінь прояву полімерних ознак залежить від кількості домінантних генів. Спадкування полімерних ознак було вперше описане шведським генетиком Г. Нільсон-Еле в 1908 р. Проводячи схрещування різних форм пшениці (З червоними і білими зернами), він спостерігав розщеплення в F ознаки забарвлення у відношенні: 15/16 забарвлених і 1/16 білих. Серед забарвлених зерен він спостерігав всі переходи - від інтенсивно забарвлених до слабо забарвлених.
Аналіз особливостей розщеплення показав, що в даному випадку забарвлення зерен визначають два домінантних алелі двох різних генів, а поєднання їх рецесивних алелів визначають відсутність забарвлення. Оскільки полімерні гени мають односпрямоване дію, їх, як правило, позначають однаковими буквами. Таким чином, вихідні батьківські форми мали генотипи AAAA і aaaa. Наявність всіх чотирьох домінантних алелів визначало саму інтенсивне забарвлення, трьох домінантних алелів (типу AAA a) - менше інтенсивне забарвлення і т.д.
Прикладом полімерного успадкування у людини є успадкування забарвлення шкірних покривів. У шлюбі індивіда негроїдної рас и (корінного жителя Африки) з чорною забарвленням шкіри і представником європеоїдної раси з білою шкірою діти народжуються з проміжним кольором шкіри (мулати). У шлюбі двох мулатів нащадки можуть володіти будь забарвленням шкіри: від чорної до білої, оскільки пігментація шкіри обумовлена дією трьох або чотирьох неалельних генів. Вплив кожного з цих генів на забарвлення шкіри приблизно однаково.
Полімерна спадкування характерно для так званих кількісних ознак, таких, як зріст, вага, забарвлення шкірних покривів, швидкість протікання біохімічних реакцій, артеріальний тиск, вміст цукру в крові, особливості нервової системи, рівень інтелекту, і багатьох інших, які не можна розкласти на чіткі фенотипічні класи. Чим більше число неалельних генів контролюють розвиток кількісної ознаки, тим менш помітні переходи між фенотипическими класами.
н...
