начає жовте забарвлення, буквою А і рецесивний аллель, визначальний зелене забарвлення, буквою а, буквою В - домінантний аллель, контролюючий розвиток гладкою форми горошини, і відповідно рецесивний аллель, контролюючий розвиток зморшкуватою форми, буквою b, дигибридное схрещування можна записати наступним чином (рис. V.4).
Для того щоб представити фенотипічні і генотипічні класи нащадків дігібрідов першого покоління, скористаємося так званої гратами Пеннета, яка дозволяє встановити всі можливі поєднання чоловічих і жіночих гамет (табл. V.2).
Легко переконатися, що 9 з 16 (тобто 9/16) теоретично очікуваних нащадків мають одночасно два домінантних ознаки (жовті гладенькі горошини - жг); 3/16 - домінантний і рецесивний ознака (жовті зморшкуваті - жм); 3/16 - рецесивний і домінантний ознаки (зелені гладкі - зг) і 1/16 частина нащадків має одночасно два рецесивних ознаки (зелені і зморшкуваті - зм).
При аналізі генотипів по решітці Пеннета ми виявляємо 9 різних класів у співвідношенні 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1. <В
Розщеплення в дигибридном схрещуванні в F за фенотипом і генотипом можна отримати, перемножая відносні частоти окремих фенотипів або окремих генотипів, оскільки гени, контролюючі розвиток різних ознак, успадковувалися незалежно один від одного. По кожному з незалежних ознак (забарвлення горошин і характеристику їх поверхні) відношення частот, як було раніше показано, становить 3:1. Тоді, перемножая (ЗЖ: 1З) на (Зг: 1м), отримуємо 9жг: 3жм: 3зг : 1зм, що точно відповідає даним грати Пеннета. br/>
Рис. V.4. Схема дігібрідного схрещування.
Гібриди першого покоління одноманітно як за фенотипом, так і за генотипу. Вони утворюють гамети чотирьох різних типів - АВ, Ab, aB, ab
В
Таблиця V.2
Розщеплення за фенотипом і генотипом в F2 при дигибридном схрещуванні:
В В
Таблиця V.3
Співвідношення фенотипічних і генотипових класів у другому поколінні при моно-, ді-, три-і полигибридном схрещуванні:
В
Знаючи, що при моногібрідномсхрещуванні розщеплення за генотипом відповідає 1АА: 2Аа: 1аа для однієї пари і 1BB: 2Bb: 1bb для іншої, можна підрахувати частоти, або ймовірності, генотипів різних класів. Ймовірності генотипів відповідають: АА - Вј, Аа - ВЅ, аа - Вј, ВВ - Вј, Вb - ВЅ, bb - Вј. Наприклад, відносна частота генотипу ААВВ розраховується шляхом перемноження ймовірностей Вј АА х Вј BB = 1/16AABB, для АаВЬ - Вј AA х ВЅ Вb = 1/8 або 2/16, АаВЬ. Тим же шляхом отримуємо розподіл всіх інших розрізняються по генетичній конституції класів особин у відношенні 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1, що також повністю відповідає даним грати Пеннета.
Поступаючи аналогічним чином, можна представити результати розщеплення за фенотипом і генотипу для трігібрідного схрещування, коли батьківські форми розрізняються за трьом незалежним ознаками і в F, утворюються трігібріди. Експерименти показують, що при трігібрідное схрещуванні розщеплення в F за фенотипом дає 8 різних класів особин у співвідношенні 27:9:9:9:3:3:3:1, а розщеплення за генотипом дає 27 різних класів. p> Подібним чином можливий розрахунок ймовірностей фенотипічних і генотипових класів для будь-якого полигибридного схрещування (табл. V.3).
У загальному вигляді ці співвідношення можна виразити простими формулами: число фенотипічних класів дорівнює 2, де В«2В» відображає парність алелів, а показник ступеня В«nВ» - число незалежних генів. Число генотипових класів одно З, де підставу ступеня В«3В» - число генотипових класів при моногибридном схрещуванні, а показник ступеня В«nВ» - число генів.
Очевидно, що в основі наведених формул лежать закономірності моногібридного схрещування. Вони справедливі для будь-якого числа генів, але не перевищують гаплоидное число n.
Важливо відзначити, що закономірності, відкриті Менделем, реалізуються при аналізі великої кількості особин, оскільки мала кількість в потомстві гібридів (наприклад, діти однієї сім'ї) може надавати відхилення від точного співвідношення очікуваних класів розщеплення чинності випадкових подій.
Гибридологический аналіз, розроблений Менделем, і результати, отримані на його основі, заклали концепцію фундаментального поняття генетики та біології в цілому - поняття гена. В останні десятиліття XIX ст. були виявлені хромосоми, описані митотическое і мейотическое поділу клітини. Проте не були відомі матеріальні носії спадкової інформації. Тільки після того як закони Менделя були відкриті знов у 1900р., Зіставлення менделевского розщеплення ознак і розподілу хромосом в мейозі дозволило зробити остаточний висновок про те, що саме хромосоми є носіями генетичної інформації. Цими подіями ознаменувався початок нового наукового періоду розвитку генетики, а спостереження і висновки Менделя і в даний час склада...
