об'єднаний з генами hlyB і hlyD, кодирующими відповідно ABC-транспортер і MFP. Так само справа йде і у S. marcescens . Ген hasA, що кодує позаклітинний гемопротеинов, організований в один оперон з генами hsaD (ABC-транспортер) і hasE (MFP). У цих двох випадках ген, що кодує OMP, в єдиний оперон не включається і міститься окремо. Крім того, у S. marcescens виявлений оперон, який містить лише гени, які детермінують компоненти системи секреції і жодного гена, відповідального за синтез експортних білків. Він містить три гени: lipB (ABC-транспортер), lipC (MFP), lipD (OMP) (H. Akatsuka et al., 1998). Був виявлений також ряд оперонов, які містять гени, що не відносяться ні до системи секреції, ні які є генами секретується білків. Ці гени кодують білки, які тим або іншим чином виконують регуляторну функцію (M. Fath еt al., 1993).
Організація Hly-оперона і деяких інших оперонов представлена ​​на рис. 3. Ген hlyA кодує 1023 амінокислоти О±-гемолизина (HlyA), hlyB кодує 707 амінокислот ABC-транспортера (HlyB), hlyD кодує 477 амінокислот MFP (HlyD), і hlyC кодує 170 амінокислот білка, який не має секреторною функції, але полегшує активацію HlyA. Ген tolC, що кодує 495 амінокислот OMP (TolC) у цей оперон не включається і міститься окремо.
На даний момент виявлені і розшифровані Оперон систем секреції першого типу багатьох мікроорганізмів (M. Fath еt al., 1993). br/>В
Рис. 3. Опероном організація генів, що кодують компоненти системи секреції I типу деяких бактерій. Зверху вниз: система секреції О±-гемолизина E . coli , протеаз E. chrysanthemi , коліціни V E . coli , субтіліна B . subtilis , капсулярного полісахариду E . coli (за M. Fath еt al., 1993). h1 align=center> Сигнальні послідовності субстратів
Субстрати, секретуються допомогою системи секреції першого типу, що не мають сигнальних аміно-кінцевих послідовностей. Замість них є карбокси-кінцеві секреторні сигнали, розташовані в межах останніх 60 амінокислотних залишків, вперше виявлені на О±-Гемолізин. У експериментах з протеазой PrtG E . chrysanthemi було встановлено, що найменша карбокси-кінцева послідовність, що дозволяє почати ефективну секрецію, містить останні 29 амінокислот PrtG, крім того, низька, але все ж суттєва секреція може бути індукована останніми 15 амінокислотами PrtG (R. Binet et al., 1997). Крім того, було показано, що карбокси-кінцева сигнальна послідовність, що складається з негативно заряджених амінокислотних залишків, є консервативною для гомологічних протеаз. Порівняння послідовностей показало, що протеази і ліпази теж мають дуже подібні карбокси-кінцеві послідовності. Однак важливим є той факт, що гомологія послідовностей цих сполук є неповною. А ось секреторні сигнали протеаз і різного роду токсинів є дуже різними і специфічними, крім того, комплемент...
