дукти циклу лимонної кислоти: яблучна кислота, ЩУК, О±-кетоглутарова кислота, бурштинова кислота та ін Ці речовини можуть утворюватися при розпаді жирів (наприклад, гліцерину), білків, що містять амінокислоти, похідні пропіонової кислоти: аланін, фенілаланін, серин і ін
глюкогенеза протікає у тварин головним чином в печінці і значно менше в кірковій речовині нирок. Шлях глюконеогенезу включає сім етапів спільних з процесом гліколізу.
Подібно того, як перетворення глюкози в піруват являє собою центральний шлях у катаболизме вуглеводів, перетворення пірувату в глюкозу є центральним шляхом глюконеогенезу. Шляхи ці не ідентичні, хоча і включають ряд загальних етапів. p> У гликолизе є три етапи практично необоротних, які з цієї причини не можуть використовуватися в глюконеогенезі. В обхід цих етапів у глюконеогенезі протікають інші реакції, каталізуються іншими ферментами. Ці обхідні реакції теж незворотні, але вони йдуть в напрямку синтезу глюкози. Таким чином, і гліколіз, і глюкогеноліз - незворотні процеси в клітинах. Більше того, ці процеси регулюються незалежно один від одного.
Перша обхідна реакція в глюконеогенезі - це перетворення пірувату в фосфоенол піруват. Цей процес протікає в декілька стадій. Спочатку під дією піруваткарбоксілази піровиноградна кислота (піруват) карбоксіліруется в ЩУК.
СН 3 СООН
С = О + СО 2 + Н 2 Про + АТФ піруват карбоксилаза СН 2 + АДФ + Н 3 РВ 4
СООН С = О
Піруват СООН
ЩУК
Реакція протікає в мітохондріях за участю ацетил - КоА, що є активатором піруваткарбоксілази. Потім тут же, в мітохондріях ЩУК відновлюється в яблучну кислоту (малат):
СООН СООН
СН 2 + НАДН 2 СН 2
С = О малатдегідрогеназа СН - ОН + НАД
СООН СООН
ЩУК яблучна кислота (малат)
Малат виходить з мітохондрії за участю спеціальної транспортної системи і надходить в цитозоль. Тут він окислюється під дією НАД - залежною малатдегідрогенази і утворенням ЩУК, але вже внемітохондріальной.
СООН НАДН 2 СООН
СН 2 + НАД СН 2
СН - ОН малатдегідрогеназа С = О
СООН СООН
Малат ЩУК
Потім Щук перетворюється в 2 - фосфоенолпіруват під дією фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Донором фосфату у цій реакції є ГТФ:
СООН СН 2 ОН
СН 2 + ГТФ - ГДФ - СО 2 С - Про ~ Р = О
С = О фосфоенолпируваткарбоксикиназа СООН ВІН
СООН 2 - Фосфоенолпіруват (утворюється при гліколізу)
ЩУК
Потім 2 - фосфоенолпіруват шляхом оборотних реакцій і під дією ферментів гліколізу перетворюється у фруктозо - 1,6 - дифосфат за наступною схемою:
2 - фосфоенолпіруват (2 молекули)
Енолгідр...
