ть приєднуватися вже не три, а два іона калію, які і переносяться в клітку.
Згідно сучасним уявленням, процес активного транспорту Na + і K + відбувається в наступні сім етапів.
. У присутності Mg2 + на внутрішній стороні мембрани утворюється комплекс ферменту АТФази з АТФ.
. Приєднання АТФ змінює конформацію ферменту таким чином, що до утворився комплексу приєднуються три іони натрію.
. Відбувається фосфорилування Na +, K + - АТФази і відщеплення АДФ.
. Іонсвязивающій центр ферменту переміщається щодо товщини мембрани, в результаті чого іон натрію виявляється на зовнішній стороні клітини.
. Зовні клітини внаслідок зменшення спорідненості ферменту до іонів натрію і підвищення спорідненості до калію відбувається обмін цими іонами.
. Після відщеплення фосфату фермент з приєднаними іонами калію знову змінює положення щодо мембрани.
. Іони калію і неорганічний фосфат вивільняються в цитоплазму, і фермент повертається в початковий стан.
Таким чином, енергії, що виділяється при гідролізі однієї молекули АТФ достатньо, щоб винести з клітки три іони натрію і внести два іони калію. Na +, K + - насос сприяє не тільки підвищенню градієнтів концентрацій іонів, але й зростанню градієнта електричного потенціалу, тобто є електрогенних, оскільки сума внесених зарядів нерівна сумі виносяться. Міжклітинне середу набуває більш позитивний заряд в порівнянні з кліткою за рахунок виносу одного зайвого позитивного іона.
У мембранах саркоплазматичного ретикулума м'язових клітин і цитоплазматичних мембранах кардіоміоцитів існує Ca2 + - насос, робота якого багато в чому схожа з механізмом перенесення іонів Na +, K + - насосом. За один цикл, в процесі якого витрачається одна молекула АТФ, переноситься два іони кальцію.
Активний транспорт протонів може здійснюватися як за допомогою рухомих переносників, так і через мембранні канали. Протонні канали являють собою інтегральні білки, що утворюють внутрішню пору, де містяться ділянки, до яких можуть приєднуватися протони. Енергія АТФ витрачається на зміну конформації білкових молекул, внаслідок чого спорідненість одних ділянок зв'язування до протонів знижується, а інших - збільшується, що змушує протон перескочити на іншу ділянку каналу, спорідненість якого до протона на даний момент вище. Шляхом таких перескоків з однієї ділянки зв'язування на інший іон водню перетинає мембрану.
Перенесення Н + проти градієнтів їх концентрацій здійснюється не тільки за рахунок енергії, що виділяється при гідролізі АТФ, але і за рахунок енергії фотонів. Цей спосіб використовується галофільнимі бактеріями, які на світлі викачують протони з клітки, а енергію створилося градієнтаконцентрацій використовують для синтезу АТФ.
Вдруге-активний транспорт
Транспорт, джерелом енергії якого служить не безпосередньо АТФ або енергія окислювально-відновних реакцій, а градієнт концентрацій інших речовин, називається вторинно активним, або сполученим транспортом. Існує три види вторинно активного транспорту іонів (представлена ??на рис.3): унипортом, симпорт і антіпорт.
. У разі унипортом за рахунок існування на мембрані градієнта електричного потенціалу здійснюється односпрямований транспорт заряджених частинок в бік меншого значення потенціалу. Наприклад, мітохондрії в процесі свого функціонування активно викачують протони з матриксу в цитоплазму, в результаті чого їх внутрішня область виявляється зарядженої більш негативно, ніж зовнішня. У нормальних умовах створений градієнт електрохімічного потенціалу використовується для синтезу АТФ.
. У процесі антипорта здійснюється транспорт однаково заряджених іонів двох типів в різні боки.
. По механізму симпорта здійснюється транспорт протилежно заряджених іонів в одну сторону. При цьому транспорт одного з іонів здійснюється за градієнтом концентрацій, а транспорт другий - по градієнту електричного потенціалу, створюваного транспортом перших іона.
Рис. 3. Схема вторинно активного транспорту речовин.
Одним з найбільш вивчених випадків вторинно активного транспорту незаряджених молекул є всмоктування глюкози в стінках кишечника. Концентрація глюкози в ентероцитах вище, ніж в просвіті кишечника, тому пасивне її всмоктування неможливо. Клітини кишечника активно викачують натрій з ентероцитів в серозну область кишечника, в результаті чого концентрація Na + в клітці знижується в порівнянні з його концентрацією зовні. Завдяки цьому стає можливим пасивний транспорт натрію з просвіту кишечника в ентероціт. Однак проста дифузія іонів через бішар мало ймовірна і нат...
