проміжними продуктами спиртового бродіння (через пировиноградную кислоту). У світлі сучасних знань ця теорія частково підтвердилася. Німецький дослідник Чірх вважав, що синтез терпенів відбувається з білків через амінокислоти. Ця теорія так само частково підтвердилася, оскільки мевалонової кислота, - важливий проміжний продукт у циклі освіти терпенів - у ряді випадків може синтезуватися з амінокислоти лейцину. В. В. Вільямс пов'язував освіту терпенів з продуктами розпаду хлорофілу (ця теорія не підтвердилася). p align="justify"> І тільки в 1968 р завдяки використанню ізотопного, хроматографічного, радіоавтографіческого та інших сучасних методів досліджень американському вченому Боннеру вдалося розшифрувати синтез терпенів при вивченні синтезу каучуку у Бразильської гевеї.
Вихідним речовиною (субстратом) в біосинтезі терпенів є оцтова кислота і ацетилкофермент А (ацетил-КоА), які через ряд послідовних реакцій перетворюються на мевалонову кислоту, а потім у геранілпірофосфат.
У загальних рисах біосинтез терпенів можна представити наступною схемою. У процесі фотосинтезу за участю хлорофілу з використанням енергії сонячних променів відбувається взаємодія діоксиду вуглецю і води. Енергія сонячних променів використовується для фотохімічних реакцій, в результаті діоксид вуглецю через ряд проміжних реакцій відновлюється до вуглеводів. З вуглеводів синтезується крохмаль - полісахарид, який грає роль запасного речовини. Беручи участь у процесах окислення, він перетворюється на кінцевий продукт гліколізу - пировиноградную кислоту, яка є головним проміжним продуктом в обміні речовин всього рослини. У результаті окислювального декарбоксилювання піровиноградної кислоти утворюється оцтова кислота, яка служить постачальником ацетильних груп і вихідним субстратом для утворення ряду життєво важливих сполук, в тому числі і терпенів. Окислювальне декарбоксилювання здійснюється за участю коферменту А (КоА) і никотинамидадениндинуклеотида (НАД). p align="justify"> Ацетил-КоА, що утворюється з піровиноградної кислоти, не може бути використаний для синтезу терпенів, оскільки він утворюється у внутрішньому компартменте мітохондрій і включається в цикл Кребса. Взаємодіючи зі щавелеуксусной кислотою, він утворює лимонну кислоту, яка може долати внутрішню мембрану мітохондрійі, і, потрапляючи в цитоплазму клітини, розпадається з утворенням ацетил-КоА. Цей, локалізований поза мітохондрій ацетил-КоА, використовується для синтезу терпенів. Шляхом його конденсації, а потім відновлення виходить мевалонової кислота. З неї в процесі фосфорилювання, конденсації, ізомеризації утворюється геранілпірофосфат, а потім терпеноїди. Скорочена схема біосинтезу терпенів наведена на рис. 3.2. p align="justify"> Процес утворення смоляних кислот складніше, ніж терпенів, і менш вивчений. Вважають, що в цьому процесі беруть участь цукру і жири, преобразующиеся в смоляні кислоти через альдегідоподобное речовина С10Н16О за рівнянням:
С10Н16О + О = С20Н30О2 + Н2О
Біологічна роль живиці в рослині до кінця не з'ясована. Однак більшість дослідників вважають, що смолисті речовини - кінцевий продукт обміну речовин - грають захисну роль. p align="justify"> Вона полягає в оберігання оголених зрізів тканин дерева від висихання і розтріскування, від проникнення в них грибів, бактерій, комах. Живиця як би В«загоюєВ» рани, звідси, ймовірно, і сталося її назву. Разом з тим вважається, що монотерпени можуть брати участь в обміні речовин, як джерела енергії за відсутності інших енергетичних ресурсів. У певних умовах вони можуть служити попередниками при синтезі фізіологічно активних сполук - каротиноїдів, фітостіролов, гормонів та ін
Рис. 3.2. Сучасна схема біосинтезу терпенів
.3 Механізм і тривалість витікання живиці при підсочці
Механізм виділення живиці при підсочці в даний час вивчений мало. Найбільш визнаною є теорія Мюнха-Іванова, яка пояснює, як виділяється живиця з клітин вистилає епітелію в канал смоляного ходу і проходить по ньому до подсочному поранену. При цьому відбувається взаємодія трьох сил: осмотичного тиску (Р), гідростатичного тиску, або тургорного (Т) і секреторного тиску (S). Під секреторне тиском розуміють силу, яка виникає в клітинах епітелію і просуває (виштовхує) живицю в канал смоляного ходу. Джерелом енергії, для секреторного тиску є електроосмос. Він виникає в результаті різниці потенціалів всередині клітини і каналу смоляного ходу. p align="justify"> Процес смоловиделенія з клітин вистилає епітелію в канал смоляного ходу можна умовно поділити на 4 етапи:
. Смоляний хід вільний від живиці. Видільні кл...
