низьку температуру кипіння (157-161,5 В° С), ніж вуглеводні живиці деревини (162,5-168 В° С).
в олії хвої міститься сесквітерпени кадинен, а в терпентинного деревини він відсутній.
Все це говорить про те, що хвоя не може бути безпосереднім джерелом живиці смоляних ходів стовбура. Хвою можна лише розглядати як постачальника продуктів асиміляції, якими забезпечуються органи дерева - стовбур і гілки, і з яких синтезуються різні органічні продукти, у тому числі смолисті речовини. Цей зв'язок виявляється, наприклад, у зміні виходу живиці залежно від ступеня розвитку крони. p align="justify"> Як показали дослідження, живиця смоляних ходів деревини місцевого походження, тобто вона синтезується вистилають (видільними) клітинами епітелію і потім виштовхується в канал смоляного ходу.
Останні дані, отримані з використанням електронної мікроскопії, показали, що:
) ультраструктура активно секретують клітин епітелію подібна у різних хвойних і різко відрізняється від тієї, яка є унесекреторних клітин супроводжує паренхіми;
) структура епітеліальних клітин істотно змінюється протягом їх життя і після припинення секреторною діяльності вони починають виконувати запасаючу функцію, властиву звичайної паренхімі.
Особливості будови активно секретують клітин епітелію полягає в наступному:
густа цитоплазма;
дуже мало вакуолей, вони дрібні;
сильно розвинена мережа ендоплазматичного ретікулюма (мембран), позбавлених прикріплених до нього рибосом; мембрани утворюють мережу ламелл і цистерн (трубчасті структури), які концентруються у стінки клітини, зверненої до каналу смоляного ходу;
багато пластид - лейкопластов; вони позбавлені тілакоїдов і оточені чохлом з мембран ретікулюма (для прийому синтезуються терпенів);
багато мітохондрій, оскільки процес синтезу терпенів і виділення їх з клітин вимагає істотних витрат метаболічної енергії;
оболонка клітин, звернена до смоляних ходу, тонка (0,2-0,4 нм), мікрофібрил розпушені, протилежна оболонка клітин товста (1,5 нм), мікрофібрил розташовані щільно і паралельно один одному ( рис. 3.1).
Синтез терпенів в видільних клітинах відбувається в основному на зовнішніх мембранах оболонок пластид, а так само на мембранах ендоплазматичного ретікулюма, мітохондрій і ядра.
Тривалість високою секреторною активності клітин епітелію обмежується періодом їх зростання. У сосни звичайної вона становить 8-20 днів. Потім втрачаються структури, пов'язані з синтезом терпенів: знижується кількість лейкопластов і мітохондрій, різко зменшується число мембранних структур ендоплазматичного ретікулюма. Кількість синтезованих терпенів різко знижується. Цей процес завершується до осені. Епітелій поступово втрачає видільну здатність, і клітини починають виконувати запасаючі функції, накопичуючи в значній кількості жири. p align="justify"> Дані про динаміку ультраструктури видільних клітин змінюють уявлення про хід смолообразованія. Тобто, секреція живиці здійснюється не всіма видільними клітинами заболоні, як вважалося раніше, а тільки клітинами останнього річного шару в період їх формування і росту. p align="justify"> Нанесення подновок призводить до розтину каналів смоляних ходів, зниження тиску в них, що є, як вважають, сигналом до регенерації секреторних структур епітелію і веде до відновлення процесу смолообразованія в клітинах заболонної частини стовбура. Це пояснює той факт, що на початку сезону підсочування смолоутворення нижче, ніж в подальший час. З цієї точки зору стає зрозумілим сприятливий вплив на смолоутворення прийому з нанесенням попередніх подновок (за 2-3 тижні до початку підсочування). br/>В
Рис. 3.1. Особливості ультраструктури активно секретують клітин епітелію смоляного ходу сосни
я - ядро; аеро - система мембран агранулярного ендоплазматичного ретікулюма; р - вільні рибосоми (Не прикріплені до мембран ретікулюма); п - пластиду, позбавлена ​​тілакоїдов і оточена чохлом з мембран ретікулюма; м - мітохондрії; д - діктіосоми; пп - Периплазма; кс - клітинна оболонка, що граничить з каналом смоляного ходу; КСХ - канал смоляного ходу; т - терпени (заштриховані)
.2 Сучасна теорія біосинтезу терпенів і смоляних кислот
Синтез секреторних терпеноидов (похідні терпенів) включає безліч реакцій, кожна з яких каталізується особливим ферментом. Процес цей дуже складний і ще не вивчений у всіх деталях. До недавнього часу про синтез терпенів і смоляних кислот існували лише недостатньо аргументовані гіпотези, часто виражали дуже суперечливі точки зору. Найбільше визнання отримала вуглеводна гіпотеза Ейлера, що зв'язує освіта терпенів з...
