ня фосфоенолпіруват в ПВК, яке каталізує піруваткіназа, представляє одну хімічну реакцію, то зворотне перетворення ПВК в фосфоенолпіруват вимагає декількох реакцій. Перша реакція - це карбоксилювання пірувату. Реакція каталізується піруваткарбоксілази і протікає за участю карбоксібіотіна - активної фори СО 2 у клітці. Продукт карбоксилирования - оксалоацетат займає особливе місце в метаболізмі мітохондрій, де протікає дана реакція. Це найважливіший субстрат циклу Кребса (Див. нижче) і його вихід із мітохондрій утруднений. Для подолання мембрани мітохондрій оксалоацетат відновлюється за допомогою мітохондріальної малатдегідрогенази в легко припадаю через мебрану яблучну кислоту. Остання, покинувши мітохондрії, в цитозолі окислюється знову в оксалоацетат вже під впливом цитозольної малатдегідрогенази. Подальше перетворення оксалоацетата в ФЕПВК відбувається в цитозолі клітини. Тут за допомогою фосфоенолпируваткарбоксикиназы окалоацетат декарбоксилируется з витратою енергії, що вивільняється при гідролізі ГТФ і утворюється ФЕПВК.
Після утворення ФЕПВК наступні реакції представляють оборотні реакції гліколізу. З кожних двох утворюються 3-ФГА одна молекула за участю фосфотріозоізомерази перетворюється на ФДА і обидві тріози під впливом альдолази конденсуються в фруктозо-1 ,6-дифосфат. Деякий кількість ФДА утворюється шляхом окислення гліцеролфосфата, що виникає під впливом гліцеролкінази з гліцеролу, що надходить в печінку з жирової тканини. Це єдиний субстрат з ліпідів, який бере участь в глюконеогенезі. Перетворення фруктозо-1 ,6-дифосфату у фруктозо-6-фосфат каталізується фруктозо-1 ,6-дифосфатази-1. Потім знову слід реакція, зворотна гликолизу. Заключна реакція глюконеогенезу каталізується ферментом глюкозо-6-фосфатазою, який каталізує гідроліз глюкозо-6-фосфату і що настає вільна глюкоза може виходити з клітини.
Сумарна реакція синтезу молекули глюкози:
2 ПВК + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2НАДН + 2H + + 6H2O в†’ Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2 ГДФ + 6 Фн +6 H +
Таким чином, синтез однієї молекули глюкози "Обходиться" клітці витратою шести макроергів. 2 молекули АТФ витрачаються для активування СО 2 , 2 молекули ГТФ використовуються в фосфоенолпируваткарбоксикиназной реакції і 2 молекули АТФ - для утворення 1,3-дифосфогліцеринової кислоти.
Глюконеогенез активується в клітинах печінки під час голодування, після тривалих фізичних вправ, при вживанні їжі, багатої білками при низькому вмісті в ній вуглеводів і т.д.
Інтенсивність процесу залежить від кількості субстратів, і активності, і кількості ключових ферментів гліколізу та глюконеогенезу.
Основними постачальниками субстратів для печінки є м'язи, еритроцити, жирова тканина. У останньої досить обмежені можливості, оскільки тільки гліцерин може використовуватися для синтезу глюкози, а це тільки близько 6% від ваги крапельки жиру.
Лактат, що утворюється в р...
