налізу це може свідчити про те, що нейрони з однаковою дірекціональной налаштуванням розташовуються у колонці групувати і мають цілком певну топологію. Про це ж свідчать результати аналізу дірекціональной вибірковості у пар нейронів, одночасно зареєстрованих при МЕР 50-100 мкм. У п'яти досліджених парах комплементарними по дірекціональной вибірковості були три пари, у решти двох пар один з нейронів не володів селективністю до напрямку. При даному МЕР у всіх трьох парах спостерігалася вибірковість до взаємно перпендикулярним напрямам .. p> Отримані результати можуть свідчити про те, що в просторі бочонковой колонки, як і в усьому полі діжок, має місце топическое представництво рецепторів фолікула відпо-вующей даній колонці вибрисси. На афферентном рівні, в шарі 4, вибірковість до певного напрямку відхилення вибрисси забезпечується, головним чином, топікою представництва сферичної рецепторної поверхні фолікула в циліндровому просторі бочонковой колонки.
До такого поданням про механізм дірекціональной избира-ності вхідних нейронів колонки схиляють дані про переважання на вхідному рівні Ш-нейронів, а також слабка структурованість їх фазических реакцій на адекватні стимули. Більш гостра настройка У-нейронів, які в більшості своїй знаходяться на еферентної рівні, забезпечується, мабуть, системою вставних гальмівних нейронів, вплив яких, згідно з літературними даними, спрямовані переважно на вихідні нейрони колонки.
Рис. 11. Залежність дірекціональной вибірковості нейронів від їх положення в бочонковой колонці С1 кори мозку щура.
А - ПБГ фазических В-реакцій нейрона з каудо-латеральної стінки барила С3; Б - ПБГ фазических В-реакцій нейрона з ростри-медіальної стінки барила С3. Стрілками показано напрямок відхилення центральною в РП Вібриси. Калібрування по вертикалі - 5 імпульсів
Побудова сумарних діаграм налаштування для різних бочонкових колонок виявило їх певну спеціалізацію: нейрони передніх колонок були налаштовані на відхилення відповідних їм вибрисс тому, задніх - на відхилення вперед, нижніх - на відхилення вгору і верхніх - на відхилення вниз. Для відповідних вибрисс саме ці напрямки при дослідницькому поведінці щури є найбільш часто реалізованими. Ці "звичні" напрямку є підстави розглядати в якості діссімметрізірующіх чинників, що викликали спеціалізацію кіркових модулів до певних просторовим параметрам тактильних стимулів.
Таким чином, показано, що бочонковой колонки включають в свій склад мініколонкі нейронів, налаштованих на відхилення вибрисси в одному з напрямків. Отримано підтвердження висловленій раніше припущенням про те, що розташування дірекціональних мініколонок в межах коркового проекційного модуля задано топікою представництва в бочонку рецепторів фолікула і відповідає радіальної симетрії рецептіруемого вибриссами простору. Це означає, що дірекціональная настройка кіркових нейронів орієнтована в загальній схемі тіла відносно площини його симетрії.
Отри...