ція, здійснювана під дією мітохондріальної піруваткарбоксілази, виглядає наступним чином [рис.1]:
глюконеогенез ген білок ізоцітратліаза
ПВК + СО 2 + АТФ + ацетил-КоА=ОАА + АДФ + Ф н
піруваткарбоксілази - регуляторний фермент, який у відсутності ацетил-КоА майже повністю позбавлений активності, так як даний метаболіт виступає в ролі позитивного регулятора. Оксалоацетат, що утворюється в цій реакції, відновлюється, а потім в мітохондріях трансформується в малат. Малат, диффундируя в цитоплазму за участю спеціальної декарбоксілатной транспортної системи, що перебуває у внутрішній мітохондріальній мембрані, окислюється цитоплазматичної НАД-залежної МДГ з утворенням внемітохондріального ОАА.
Рис.1. Схема глюконеогенезу: червоним виділені ферменти, що здійснюють обхідні шляхи при синтезі глюкози.
Під дією фосфоенолпіруваткарбоксікінази [Мn 2 - залежна реакція, в якій донором фосфату служить ГТФ або АТФ] щавлевооцетова кислота розпадається на ФЕП і вуглекислий газ:
ОАА + ГТФ (АТФ)=ФЕП + СО 2 + ГДФ (АДФ)
Фосфофруктокіназная реакція гліколізу незворотна, тому другий обхідний механізм біосинтезу глюкози досягається за допомогою ферменту фруктозодіфосфотази, що здійснює незворотний гідроліз 1-фосфатної групи: Фр - 1,6-біс-фосфат + Н 2 О=Фр - 6-Ф + Ф н. ? G 0=- 3,9ккал/моль.
Для прояву активності фруктозодіфосфотази необхідні іони Мg 2+ і позитивний модулятор - АТФ. Даний фермент різко інгібується негативним модулятором - АМФ [5].
На третьому обхідному шляху замість гексокінази, що працює в гліколізі, в глюконеогенезі беруть участь глюкозо - 6-фосфотаза [Мg 2+ -залежний фермент] [рис.1].
Таким чином, сумарне рівняння реакції, що веде від ПВК до вільної глюкози наступне:
ПВК + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 6Н 2 О=Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2ГДФ + 6Ф н
Субстратами глюконеогенезу виступають також проміжні продукти ЦТК. Головними з них є інтермедіати, здатні окислюватися в малат.
Амінокислоти, службовці попередниками ФЕП називаються гликогенние. Лейцин і деякі інші амінокислоти є Кетогенной, тобто здатні трансформуватися в ацетоацетат. Фенілаланін, тирозин відносяться до змішаних амінокислотам, здатним виконувати і кето- і гликогенние функції.
У мікроорганізмів і рослин субстратами глюконеогенезу виступають жирні кислоти і ацетил-КоА, здатний залучатися до реакції глиоксилатного циклу.
. 2 Глюконеогенез в рослини
Рослина як цілісний організм являє собою складну саморегулюючу систему з взаємозалежними шляхами перетворення метаболітів. Функціонування і регуляція такої системи обумовлені організацією та біогенезом ферментних комплексів, що каталізують протікання реакцій того чи іншого метаболічного шляху. Поряд з метаболічними шляхами, що мають першорядну важливість протягом всього життя рослин, існують процеси, що протікають тільки в певні періоди онтогенезу. Перетворення жирів у вуглеводи відбувається при проростанні насіння олійних рослин, суперечка папоротеподібних, при зростанні пилкових трубок та ін. [16; 17]. Два перші етапи даного процесу локалізовані в гліоксісомах, цикл трикарбонових кислот - в мітохондріях, а наступні два етапи - в розчинній частині цитоплазми.
При проростанні насіння запасні жири, які є водонерастворімимі, перетворюються на вуглеводи, які добре розчиняються у воді, що забезпечує можливість далекого транспорту запасних речовин до місць утілізіціі, де вони беруть участь у процесах біосинтезу клітинних компонентів. Глиоксилатного циклу належить ключова роль при глюконеогенезі, оскільки саме наявність ферментів глиоксилатного циклу - ізоцітратліази і малатсінтази - забезпечує протікання цього процесу.
Янтарна кислота, що утворюється в глиоксилатного циклі, використовується в подальших реакціях глюконеогенезу, а також для регенерації і подальше його окислення до малата і оксалоацетата показані, зокрема, на прикладі ендосперму рицини [23]. Наступні дві стадії глюконеогенезу, що протікають в цитозолі, вивчені поки слабо.
Перетворення фосфоенолпіруват в глюкозо - 1-фосфат, що є ключовим проміжним з'єднанням у біосинтезі цукрів і полісахаридів, відбувається шляхом звернення частини гликолитической послідовності. У зв'язку з тим, що запасні жири сім'ядоль та інших жірозапасающіх тканин знаходяться особливих тільцях - олеосомах, повинна матися тісний зв'язок між олеосомамі і гліоксісомамі. Ці органели не є похідними ендоплазматичної мережі. Шопфер та ін. Показали, що є тісний зв'язок між мембранами олеосоми і гліоксісоми [22]. У ряді випадків ...
