гліоксісома частково «покриває» олеосому і тільки тонкий цитоплазматичний шар залишається між ними. Подібна близькість олеосоми і гліоксісоми, мабуть, забезпечує стерически-сприятливий стан для транспорту жирних кислот. Вігілів виявив, що в клітинах ендосперму рицини гліоксісоми можуть розташовуватися у великій кількості на поверхні більших за розміром ліпідних тіл - олеосом [29].
Кисла ліпаза гідролізує три-, ди- та моногліцериди, в той час як лужна ліпаза розщеплює тільки моногліцериди. Мабуть, робота цих двох ферментів взаємопов'язана. Проте дані про локалізацію ліпаз, отримані для рицини, не підтвердилися для інших рослин. Так, в ріпаку [Brassica napus] ліпаза не розпізнається у верхній фракції градієнта, що представляє собою олеосоми [19], але вона була присутня в мембранної фракції, яка, можливо, містила мембрани олеосом. Дані, отримані при вивченні арахісу [Arachis hypogaea] [12], вказують на те, що лужне ліпаза пов'язана з мембраною гліоксісом, а також є в мітохондріях і бульбашках ендоплазматичної мережі. Ліпазная активність не виявлялася у фракції олеосом.
. 3 Роль глиоксилатного циклу в глюконеогенез Е
глиоксилатного цикл був вперше відкритий Корнбергом і Кребсом в 1957 році в клітинах бактерій роду Pseudomonas, виращівиемих на ацетаті [20]. Для цих мікроорганізмів було показано, що його функцією є конденсація З 2 -молекул для синтезу складових клітку компонентів. Для рослинних тканин функціонування глиоксилатного циклу було вперше показано в ендоспермі рицини [20]. У жірозапасающіх тканинах рослин основною функцією глиоксилатного циклу також вважається участь в глюконеогенезі при мобілізації запасних жирів. Гліоксилатний цикл шунтирует два декарбоксилируется реакції циклу трикарбонових кислот і дозволяє використовувати C 2 -соєдіненія як субстрат для глюконеогенезу [3]. Сумарне рівняння глиоксилатного циклу:
Ацетил-СоА + Н 2 О + НАД +? сукцинат + 2СоАSH + НАДН + Н +
глиоксилатного цикл складається з п'яти реакцій [рис.2]. На першому етапі ацетил-КоА [C 2] конденсується з гліоксілатом з утворенням малата [C 4] за допомогою ключового ферменту глиоксилатного циклу - малатсінтази [КФ 4.1.3.2]. НАД-залежна малатдегідрогеназа окисляє малат до оксалоацетата, відновлюючи НАД +. Цітратсінтаза каталізує утворення цитрату з оксалоацетата і ще однієї молекули ацетил-КоА. Аконітатгідратаза перетворює цитрат в ізоцитрат через цис-аконітат. Інший маркерний фермент ГЦ ізоцітратліаза [КФ 4.1.3.1] каталізує розщеплення ізоцитрату на сукцинат і гліоксілат. Іншими словами останнім етапом глиоксилатного циклу є утворення сукцинату і регенерація гліоксілата в ізоцітратліазной реакції. Деякі біохімічні етапи ГЦ ідентичні реакціям ЦТК, однак існують їх регуляторні особливості, пов'язані з роботою ізоферментів і компартментализацию.
Ріс.2.Схема реакцій глиоксилатного циклу.
Глюконеогенез, як правило, реалізується при кооперації ферментів, зазвичай залучених до функціонування різних метаболічних шляхів: ліпаз, ферментів? - окислення жирних кислот, ферментів глиоксилатного циклу, ЦТК. Ліпази виявлені в олеосомах і гліоксісомах,? - Окислення і гліоксилатний цикл протікають в гліоксісомах, окислення сукцинату в оксалоацетат [або малат] в мітохондріях, конверсія оксалоацетата [малата] в сахарозу - в цитозолі. Реакції ЦТК вносять значний вклад у глюконеогенез: утворився в ГЦ сукцинат окислюється до малата, потім оксалоацетата, який перетворюється в фосфоенолпіруват за допомогою ферменту фосфоенолпіруваткарбоксікінази [КФ 4.1.3.32]. Даний фермент, а також фруктозо - 1,6-БІСФОСФАТАЗИ [КФ 3.13.11] каталізують два ключові етапи глюконеогенезу [на відміну від решти реакцій, що є простим зверненням гліколізу].
Можливість конденсації З 2 -з'єднаннями через гліоксилатний цикл, робить його центральною стадією в шляху перетворення жирних кислот у вуглеводи. Основною формою катаболізму жирних кислот [ЖК] є їх? - Окислення в мітохондріях і пероксисомах, що приводить до утворення ацетил-КоА. Як описано вище, дві молекули ацетил-КоА через гліоксилатний цикл можуть конденсуватися до сукцинату, далі що перетворюється в глюкозу.
Процес перетворення ЖК у вуглеводи має місце при проростанні насіння олійних рослин, основною речовиною запаспа яких є ліпіди. Конверсія запасних ліпідів у форму вуглеводів робить можливим побудову клітинних компонентів у період, коли інтенсивність фотосинтезу низька і необхідні ендогенні джерела вуглеводів [2].
Таким чином, результатом одного обороту глиоксилатного циклу є синтез однієї молекули глюкогенних сукцината з двох молекул ацетил-КоА:
ацетил-КоА? сукцинат
Основними біологічними функціями ГЦ є забезпечення росту...
