Джгутики
вія джгутик бактерія евглена
Жгутик - поверхнева структура, присутня у багатьох прокариотических і еукаріотичних клітин і служить для їх руху в рідкому середовищі або по поверхні твердих середовищ. Джгутики прокаріотів і еукаріотів різко розрізняються: бактеріальний джгутик має товщину 10-20 нм і довжину 3-15 мкм, він пасивно обертається розташованим в мембрані мотором; джгутики ж еукаріот товщиною до 200 нм і довжиною до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися по всій довжині. У еукаріотів часто також присутні вії, ідентичні за своєю будовою жгутику, але більш короткі (до 10 мкм).
Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:
филаментам (фібрила, пропелер) - порожниста білкова нитка товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 мкм, що складається з флажеліну, субодиниці якого укладені по спіралі. Порожнина всередині використовується при синтезі джгутика - він відбувається в напрямку від ЦПМ. За порожнини до збираюся зараз ділянці переносяться субодиниці флажеліну.
Крюк - більш товсте, ніж філамент (20-45 нм), білкове (Не флагелліновое) освіту.
Базальне тіло (трансмембранний мотор).
Базальне тіло являє собою систему кілець, що знаходяться в цитоплазматичної мембрані (ЦПМ) і клітинній стінці бактерій. Два внутрішніх кільця - M і S-кільця - є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в ЦПМ, а S - в періплазме грамнегативних і пептидоглікановому шарі грампозитивних бактерій. Ще два кільця - P і L - є тільки у грамнегативних бактерій, вони розташовані в пептидоглікановому шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише направляють стрижень ротора мотора. Навколо MS-кільця розташовані статори - білкові комплекси MotA4/MotB4 представляють собою протонний канал (їх може бути від 8 до 16). Точний механізм роботи базального тіла не відомий. Більшість дослідників вважає що надходження протона з періплазми або зовнішнього середовища в MotA4/MotB4 комплекс викликає конформаційні зміни білків, завдяки електростатичному взаємодії або прямому контакту це зміна приводить до повороту MS-кільця, а його подальший рух повертає початкову конформацію комплексу і виштовхує протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного обороту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонок за умови що зовнішній pH нижче внутрішнього.
Таким чином, базальне тіло перетворює хімічну енергію в роботу, обертаючись за рахунок градієнта концентрації протонів або, в окремих випадках, іонів натрію (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільного Bacillus, Acetobacterium woodii), це обертання здійснюється зі швидкістю до 100 об/сек, причому його напрямок може змінюватися менш ніж за 0,1 сек. Механізм руху клітини. Обертання мотора викликає пасивне обертання філамента. Більш масивна клітина починає обертатися приблизно зі швидкістю 1/3 від швидкості джгутика і в зворотному напрямку, а також набуває поступальний рух. Переважна більшість наділених жгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків випливає, що для найбільш ефективного руху відношення довжини клітини до ширини повинне становити 3,7. Рух коків вкрай неефективно, тому вони найчастіше нерухомі. У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямку, переорієнтація відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху. Бактерії-перітріхі збирають при русі всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Для здійснення перекиду вони або змінюють напрямок обертання, або змінюють його швидкість, через що пучок розпадається. При полярному розташуванні джгутиків один з них може служити і штовхаючим, і тягнучим пристосуванням в залежності від напрямку обертання.
Швидкості руху бактерій варіюють від 20 мкм/с у деяких Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio. Джгутики еукаріотів. Джгутики еукаріот мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм. Вони оточені виступами цитоплазматичної мембрани і містять 9 пар мікротрубочок, збудованих навколо двох НЕ об'єднаних в пару мікротрубочок (структура 9 + 2). Ці мікротрубочки ковзають один щодо одного з використанням енергії АТФ, тому вигин еукаріотичного джгутика може здійснюватися в будь-якій його частині.
4. Пересування евглени
локомоторно джгутик розташований на передньому кінці тіла і тягне тварина вперед. Хвилі руху генеруються в самому джгутики, і в міру проходження цих хвиль від основи джгутика до його кінця їх швидкість і амплітуда збільшуються. Робота джгутика змушує тіло евглени обертатися навколо своєї осі зі швидкістю близько одного обороту в секунду і в той же час забезпечує просування у воді вперед по спіралі. За 1 з евглена може прос...
