>
Глава 1. Форми пам'яті і навчення
1.1 Елементарні види пам'яті й настанови
У нейрофізіології виділяють наступні елементарні механізми навчання: звикання, сенситизацию, тимчасову зв'язок (умовний рефлекс). Згідно І.П. Павлову, фізіологічною основою запам'ятовування служить умовний рефлекс як акт утворення тимчасової зв'язку між стимулом і реакцією. Ці форми пам'яті і навчення називають простими, щоб відрізняти від навчання, що має довільний, усвідомлений характер. Елементарні форми навчення є навіть у безхребетних.
Звикання (або габітуація)
Це форма реактивного научения, вона зустрічається часто і порівняно проста за механізмом освіти. Так, наприклад, ми не звертаємо уваги на звичайний міський шум за вікнами квартири або навчальної аудиторії. Люди, які оселилися поблизу трамвайного перехрестя, тільки в перший час відчувають незручність від такого сусідства. Електроенцефалографічне дослідження мозку показало, що на звук гудка в латеральних відділах великих півкуль мозку збільшується частка низькоамплітудних і високочастотних компонентів електроенцефалограми, в медіальних і базальних структурах мозку виявляється гіперсінхронізаціі ПД, а також виникають інші прояви орієнтовного рефлексу: збільшується приплив крові до голови за рахунок відтоку від кінчиків пальців, змінюється електричний опір шкіри, частота скорочень серця і характер дихання. Але з кожним новим повторенням гудка всі ці прояви зменшуються і поступово зникають.
Дослідження реакції звикання в малій системі нейронів каліфорнійської аплізіі дозволило виявити клітинні механізми цієї форми навчання. Молюск здатний рефлекторно втягувати жабру за допомогою сифона - м'ясистого жолоба мантійного виступу, що покриває жабру. У неспокійній воді цей рефлекс викликається при подразненні чутливих закінчень в шкірі сифона зваженими у воді твердими частинками, в експерименті його можна викликати дотиком до шкіри сифона (тактильну роздратування). Якщо дратівливий стимул виявляється нешкідливим (наприклад, спрямована на жабру струмінь чистої води), то захисна реакція поступово зменшується і потім зникає.
У аплізіі цей рефлекс контролює всього один ганглій, що містить 24 сенсорних нейрона, що утворюють синапси з 4 мотонейронами. Був підібраний стимул, який викликав одиночний ПД в сенсорному нейроні. При першому роздратуванні з'являвся великий ВПСП в мотонейроном, а при наступних подразненнях його величина прогресивно зменшувалася аж до повного зникнення. Причиною цьому, як виявилося, було зменшення струму іонів кальцію в пресинаптичне закінчення. У зв'язку з цим, як це зазвичай буває в синапсах, знизилося кількість виділяється медіатора. Постсинаптические рецептори при цьому не змінювали чутливості до медіатора. Стан звикання у аплізіі зберігалося протягом декількох годин; це спостереження демонструє можливість запам'ятовування, засновану на депресії кальцієвого струму через пресинаптичне закінчення.
Сенситизация
Ця форма навчення протилежна звикання з результату, вона полягає в посиленні відповіді на звичайний, раніше нейтральний подразник. Так може реагувати людина на настирливе дзижчання мухи, що залетіла в його кімнату, або на мірно падаючі з нещільно закривається крана краплі води. У аплізіі було виявлено тривало сохраняющееся посилення відповіді на подразник в результаті однократного дії ноцицептивного (больового) стимулу: після уколу шпилькою в голову (ноціцептівний стимул) втягування зябра у відповідь на тактильне подразнення шкіри сифона різко посилилося, причому таке реагування зберігалося досить довго. Виявилося, що порушуваний уколом нейрон має аксо-аксональний синапс з сенсорним нейроном, що реагує на тактильне роздратування. У відповідь на укол шпилькою перший нейрон виділяє в якості медіатора серотонін, який, використовуючи як вторинного посередника цАМФ, підвищує активність протеїнкінази в пресинаптическом закінчення другого нейрона. Протеїнкіназа фосфорилирует білки мембранних каналів для іонів кальцію, а внаслідок цього з кожним що приходять до пресинаптичне закінчення ПД в ньому росте концентрація кальцію і, відповідно, вихід медіатора.
Слід зазначити, що при сенситизации не виникає асоціація між подразниками, як при утворенні умовного рефлексу, оскільки виникнення сенситизации не залежить від того, як саме поєднуються в часі тактильне роздратування і больовий стимул.
Умовні рефлекси
До них відносяться різні форми асоціативного навчання, які виникають при співпадаючому в часі порушенні різних сенсорних систем. Розрізняють класичний або павловській умовний рефлекс та інструментальний або оперантний ...
