рції МГЕ можуть змінювати активність генів, так як у своїй структурі містять мотиви систем управління (регуляторні елементи генів) і енхансери, що складаються з декількох модулів, і тому вони мають здатність зв'язуватися з різними регуляторними білками, активирующими процес транскрипції. Така здатність мобільних елементів змінювати (знижувати або підвищувати) рівень активності довколишніх генів виявилася досить несподіваною [40]. Вивчення первинної послідовності МГЕ виявило, що в їх структурі є велика кількість регуляторних сайтів і сигнальних послідовностей. Це означає, що МГЕ можуть дуже інтенсивно впливати на роботу гена, не руйнуючи сам ген. У результатіКросинговер між МГЕ можуть виникати хромосомні перебудови різних типів: інверсії, дуплікації і делеції. МГЕ можуть добудовувати теломерні кінці хромосом. МГЕ можуть брати участь в горизонтальному перенесенні генів. МГЕ можуть відгукуватися «спалахом транспозицій» при різних стресових впливах на геном. Такі МГЕ, як Р- і hobo-транспозони (і деякі інші) мають здатність викликати синдром гібридного дисгенезу, що проявляється у потомства у вигляді підвищеної частоти генних мутацій, хромосомних аберацій і нерозходження хромосом, явища рекомбінації у самців, а також стерильності гібридів [34 ].
Переміщення МГЕ у дрозофіли відбуваються переважно в клітинах зародкового шляху. Спроби виявити активність МГЕ в клітинах соматичних тканин довгий час не були успішними, і зберігалося уявлення про те, що переміщення МЕ у дрозофіли обмежені статевими клітинами [3]. Велика частина таких робіт була проведена з використанням генетичних методів і моделей на лініях Drosophila melanogaster при Р-М-гібридному Дисгенезії. Молекулярними методами було підтверджено, що переміщення Р-елемента в клітинах соматичних тканин заблоковані за рахунок особливостей сплайсингу [22]. Для hobo-елемента так само передбачається тканеспеціфічная регуляція продукції транспозази, але на рівні транскрипції [28]. У ряді робіт описані випадки переміщення ретротранспозонов в соматичних тканинах у вищих організмів [26]. Що стосується транспозонов, досі зберігається неясність в питанні про можливість їх переміщення в соматичних клітинах у Drosophila melanogaster. Виявлення можливості і вивчення особливостей транспозицій МГЕ в соматичних клітинах має велике значення, оскільки в ряді робіт описаний ушкоджує ефект соматичних переміщень Р-елемента [34]. Однією з важливих причин підвищеного інтересу до соматичних ефектів активного переміщення МГЕ є потенційна загроза малігнізації клітин при соматичному мутагенезі.
Мета роботи: встановити чи змінюється експресивність ознаки cubitus interruptus Dominant Drosophila melanogaster при індукції синдрому гібридного дисгенезу.
Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:
Провести пошук і аналіз літератури з теми дослідження.
Освоїти лабораторні методи роботи з дрозофіли.
Поставить схрещування самок лінії ciDC-S D. melanogaster з самцями з ліній, що містять Р- або hobo-елемент, для індукції синдрому гібридного дисгенезу.
Проаналізувати мінливість прояву ознаки cubitus interruptus Dominant у особин з гібридним дисгенезом і без, нащадків одних батьків.
. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
. 1 Мобільні елементи D. melanogaster як індуктори гібридного дисгенезу
МГЕ D. melanogaster за різними оцінками займають від 15 до 22% всього геному. Це відносно невелика частина порівняно з вищими рослинами, ендосімбіотіческімі бактеріями і навіть людиною. Камінкер у своїй роботі 2002 року, проаналізувавши геномну послідовність дрозофіли, встановив наявність в ній 85 відомих і 8 нових сімейств МГЕ, які зустрічалися в кількості від 1 до 146 копій на геном. Ідентифіковано 1 572 повнорозмірних і неполноразмерних МГЕ, що становить 3,86% всієї проаналізованої послідовності еухроматину. Більш ніж дві третини знайдених елементів виявилися неполноразмернимі. У центромірних районах хромосом щільність МГЕ в 4,7 разів більше, ніж в інших районах. МГЕ дрозофіли воліють вбудовуватися в міжгенних простору, і часто розташовуються в межах іншого МГЕ того ж чи іншого класу і ці оцінки не остаточні [40].
Сьогодні МГЕ (їх активація) вважаються одним з основних факторів еволюційного процесу. Відомо, що активне переміщення МГЕ індукується тепловим шоком. Система відповіді на тепловий шок активується не тільки підвищенням температури, а й впливом інших досить різноманітних зовнішніх чинників: вірусним зараженням клітин, обробкою отрутами, детергентами, іншими хімічними чинниками, що порушенням енергетичного обміну клітин і т.д. Всі ці впливи є стресовими, несприятливими, а реакція системи теплового шоку - генералізованої [39]. Крім того, рівень транскрипції і транспозицій деяких...